13 ottobre 2015

Velociraptor, depurato da tutte le scemenze sul suo conto

Materiale olotipico di Velociraptor mongoliensis, da Osborn 1924

L'undici di Agosto del 1923, nei letti djadochtiani di Shabarakh Usu, nel sud della Mongolia, P.C. Kaisen, membro della Spedizione Asiatica del Museo Americano di Storia Naturale, rinveniva un cranio quasi completo associato ad alcune falangi, di un theropode di taglia medio-piccola, poco distante da un cranio di Protoceratops. Un anno dopo, il 7 Novembre del 1924, Osborn pubblicava la descrizione preliminare dell'esemplare, il quale era eretto a olotipo di un nuovo genere e specie, Velociraptor mongoliensis. Sebbene fosse di soli due anni prima la descrizione preliminare di Dromaeosaurus (Matthew e Brown 1922), bisognerà attendere la ridescrizione di questo ultimo (Colbert e Russell 1969) e la descrizione di Deinonychus (Ostrom 1970) perché le affinità filogenetiche di Velociraptor siano stabilite in modo pressoché definitivo. Oltre all'olotipo, numerosi esemplari di Velociraptor sono stati estratti dai livelli campaniani della Mongolia meridionale, sebbene non tutti siano stati riferiti a questo taxon sulla base di una analisi dettagliata dei caratteri. Almeno fino a 15 anni fa (Barsbold e Osmolska 1999), una diagnosi rigorosa di Velociraptor non era stata formulata, pertanto è possibile che alcuni esemplari attributi a questo taxon siano in futuro riferiti ad altri dromaeosauridi coevi (ad esempio, a Tsaagan). L'esemplare meglio preservato, quasi completo ed articolato, è il famoso membro della coppia dei “dinosauri combattenti”, il quale fornisce anche rarissime informazioni sul comportamento predatorio di questo animale (Carpenter 2000). Un altro esemplare di Velociraptor è tra i pochissimi dinosauri non-aviani a preservare tracce delle papille ulnari, inserzioni delle penne remiganti secondarie (Turner et al. 2007).
Paul (1988) propose una revisione tassonomica eccessivamente riduzionista, sinonimizzando Deinonychus in Velociraptor, come Velociraptor antirrhopus. Sebbene il genere sia una categoria arbitraria, vari fattori si oppongono ad un tale overlumping: 1) i due taxa sono molto differenti nella morfologia cranica (in particolare, nel mascellare), più di quanto osservato in altri dromaeosauridi; 2) immessi in filogenesi sufficientemente campionate nei dromaeosauridi, essi non formano mai una relazione di sister-taxa; 3) la separazione stratigrafica tra i due taxa (Barremiano/Aptiano vs Campaniano, ovvero circa 35-40 milioni di anni) è ben più ampia di quella tipicamente documentata nei “generi” di theropodi mesozoici. In breve, non ci sono motivi validi per riferire la specie americana al genere asiatico.
Godefroit et al. (2009) descrivono resti cranici molto frammentari da livelli cinesi approssimativamente coevi alla Djadoctha mongolica e li riferiscono ad una nuova specie di Velociraptor, V. osmolskae. Sebbene la morfologia delle pneumatizzazioni antorbitali differisca da quella tipica di V. mongoliensis, avvalorando la distinzione specifica, la morfologia generale di V. osmolskae è comparabile anche con Tsaagan e Linheraptor, due dromaeosauridi campaniani che, perlomeno come grado morfologico, sono molto simili a Velociraptor: nuovi resti sono necessari per confermare che V. osmolskae sia effettivamente prossimo a V. mongoliensis oppure sia più vicino ad altri dromaeosauridi di “grado velociraptorino”.

Bibliografia:
Barsbold, R.; Osmólska, H. (1999). The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 44(2):189-219.
Carpenter, Kenneth (2000). Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs. Gaia 15: 135–144.
Colbert, E.; Russell, D. A. (1969). The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus. American Museum Novitates 2380: 1–49.
Godefroit, Pascal; Currie, Philip J.; Li, Hong; Shang, Chang Yong; Dong, Zhi-ming (2008). A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (2): 432–438.
Matthew, William D.; Brown, Barnum (1922). The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367–385.
Osborn, Henry F. (1924). Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates 144: 1–12.
Ostrom, John H. (1970). Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 30: 1–165.
Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. p. 464.
Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Norell, M.A. (2007). Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor. Science 317 (5845): 1721.

13 commenti:

  1. Bello. Il dubbio è: ma non è che Tsaagan e Linheraptor dovrebbero essere inclusi in Velociraptor?

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    1. Intendi come specie distinte da V. mongoliensis (ovvero, V. mangas e V. exquisitus), o come esemplari di V. mongoliensis? Nel primo caso, è una opzione lecita qualora le tre specie formino un clade, nella seconda ipotesi è estremamente improbabile, perché implicherebbe una variabilità morfologica molto alta per la specie V. mongoliensis.

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    2. No,no, non nella stessa specie! Intendevo come specie distinte nello stesso genere. Comunque capisco bene che i limiti dove porre un genere sono puramente arbitrari. Grazie della risposta, comunque.

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  2. Domanda un po' complessa e... "stupida" allo stesso tempo (sono solo un appassionato), e che centra solo direttamente con l'articolo:
    Come mai, nei cladogrammi, le "specie" rappresentano soltanto i "rami" dell'albero. Voglio dire, la sistematica si occupa di classificare gli esseri viventi in base ai rapporti evolutivi che intercorrono tra gli stessi, ma un clade non è formato da un antenato comune e tutti i suoi discendenti? (Poi lo so che ci sono altre definizioni ecc...)
    Allora perchè questi "antenati comuni"non vengono mai nominati? Perchè sono sempre anonimi, e nei cladogrammi non si vedono quasi mai? Poi tu mi dirai " ma è impossibile stabilire con certezza quali sono gli antenati comuni", vero, ma sono dell'idea che, perlomeno nella microsistematica, si possano rappresentare senza troppi problemi i rapporti di discendenza e parentela,il che vorrebbe dire porre una specie non come "ramo" ma come parte del "tronco", che poi magari sperandosi dai suoi discendenti sfocia effettivamente in un ramo.
    Un discorso contorto e stupido (e sto scrivendo da cellulare, quindi potrei aver scritto in maniera poco ortodossa)fatto da uno che ha solo la passione per l'argomento. Ma la domanda è, perchè i rapporti evolutivi non si raffigurano in questo modo?

    Domenico

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    1. Un diagramma di relazioni filogenetiche (cladogramma) non descrive i rapporti antenato-discendente, ma solo i legami di parentela relativi. Se io facessi un cladogramma di figlio, padre e nonno, pur sapendo che figlio discende direttamente da padre e questo a sua volta da nonno, il grafico resta un albero con 3 rami, dato che l'albero non descrive le relazioni nel tempo di origine e discendenza, ma solo di parentela. Se la rappresentazione ad albero crea problemi, visualizzala con gli insiemi/parentesi: (nonno (padre, figlio)). Il legame tra figlio e padre è + stretto che tra figlio e nonno, quindi il grafico ci mostra tale relazione di parentela, non la sequenza di "generazione". Difatti, un cladogramma in senso stretto, la pura visualizzazione del risultato di un'analisi filogenetica tra specie/tava/individui NON ha un asse del tempo (cosa che molti dimenticano).

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    2. Grazie mille per la spiegazione! Esistono degli alberi/grafici che mostrano la parentela evolutiva per discendenza, o non si usano?
      Domenico

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    3. Si usano in gruppi il cui record fossile è molto accurato (non certo i dinosauri dove poi avere un singolo esemplare per decine di milioni di anni di strati), come i foraminiferi o altri microfossili.

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  3. Ciao Andrea, seguo il tuo blog da ormai un anno. Perdonami se te lo chiedo qui, ma avrei bisogno di un tuo consiglio!
    Saresti così gentile da indicarmi un testo (il più possibile aggiornato) dove poter comprendere meglio la sistematica? A breve sosterrò l'esame di anatomia comparata dei vertebrati (scienze biologiche), ma ai fini del nostro corso, la parte riguardante la filogenesi non è stata trattata nel dettaglio.. e sinceramente me ne dispiaccio perché è un argomento che desidererei approfondire. Oltretutto, sono incappato in diverse contraddizioni tra ciò che mi veniva spiegato e quel che ritrovavo sui libri.. il che mi ha portato a dubitare del testo di riferimento in mio possesso. Spero in una tua risposta, grazie in anticipo!

    Cristiano

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    1. Domanda da un milione di euro...
      No, testi universitari in italiano sono spesso indietro di un decennio (o più) quindi non sono aggiornati sulla maggioranza delle transizioni filogenetiche principali (sono comunque validi per quelle relazioni a larga scala che ormai sono confermate da decenni). Fai prima a cercare articoli di "review" sui principali gruppi (ad esempio, questa primavera uscì su Nature un bel articolo di "riassunto" sui vertebrati non-gratostomi).

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    2. Capisco.. quindi o mi butto su un testo in lingua inglese o integro le informazioni che ho con qualche rivista scientifica. Ti ringrazio per la dritta, cercherò gli articoli di cui parli, e chissà che non mi aiutino a chiarirmi un po' più le idee.

      Buona giornata!

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    3. Sintesi interessante, ma quali sono le ipotesi/teorie più accreditate sulla funzionalità delle penne in Velociraptor?

      Alessandro

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  4. Le medesime per tutti gli altri pennaraptori non-aviali: termoregolazione, funzione nella cova e selezione sessuale.

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  5. Se posso permettermi ne aggiungo una: sembrare più grandi "arruffando" le penne. Con ricadute sia nella selezione sessuale, sia nella difesa dai predatori.

    Valerio

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