10 gennaio 2015

The Rise of the Tripodal Spinosaur


La “tesi quadrupede” su Spinosaurus da parte di Ibrahim et al. (2014) è stata sicuramente la parte più controversa della pubblicazione più controversa in theropodologia nello scorso anno.
Mentre uno stuolo di critici ha attaccato l'ipotesi di partenza di quello studio, ovvero l'esistenza effettiva di uno spinosauride con quelle particolari proporzioni scheletriche, io ho accettato la sfida che un tale animale comporta sul piano meccanico e mi sono chiesto se sia possibile mantenere valida quella morfologia ed al tempo stesso evitare di ricorrere all'ipotesi quadrupede.
In un post, ho mostrato come la morfologia della regione basicranica e cervicale di Spinosaurus permetta una marcata elevazione del collo e della testa, in modo da far assumere all'animale una posa “da pellicano”, e che l'enorme sviluppo delle spine neurali dorsali possa essere un adattamento per l'inserzione di una muscolatura epiassiale sufficientemente potente da permettere di mantenere quella postura, la quale, a sua volta, arretrando il baricentro potrebbe evitare di ricorrere ad una postura quadrupede. In quell'ipotesi, non ho considerato la parte posteriore del corpo, in particolare la coda.
Torno ora a sviluppare questa mia soluzione all'enigma di Spinosaurus partendo da Henderson (2014), nel quale l'autore confronta gli scheletri di Diplodocus e Brachiosaurus per stabilire quale dei due abbia le migliori caratteristiche per permettere una eventuale postura bipede occasionale che utilizzi la coda come terzo punto di appoggio, ovvero, una postura tripode.
[“Oh mio dio!!!! Un theropode tripode? E cosa siamo... tornati al 1916?”]
Henderson (2014) mostra che Diplodocus è un migliore candidato di Brachiosaurus alla postra tripode perché:
  1. Le sue spine neurali dorso-sacrali sono più alte che nell'altro taxon, permettendo quindi una maggiore inserzione di muscolatura epiassiale.
  2. Lo scheletro di Diplodocus è relativamente più gracile di Brachiosaurus, in particolare a livello della parte anteriore del corpo.
  3. La coda di Diplodocus è più lunga di quella di Brachiosaurus, e questo permette una maggiore area per la muscolatura epiassiale della parte posteriore del corpo che funge da leva per l'elevazione ed il mantenimento della posture tripode.
Se confrontiamo Spinosaurus con altri theropodi giganti (tyrannosauridi e allosauroidi), constatiamo che esso presenta il carattere 1 (non occorre rimarcare lo sviluppo delle sue spine neurali), ed il carattere 2 (ha una testa e una gabbia toracica più stretta, quindi è relativamente più gracile a parità di lunghezza rispetto altri taxa con crani e toraci più voluminosi). Che dire del carattere 3? Che informazioni abbiamo sulla coda di Spinosaurus?
Ibrahim et al. (2014) riferiscono a Spinosaurus le bizzarre vertebre caudali precedentemente riferite a Sigilmassasaurus. Queste vertebre caudali hanno la caratteristica unica in Theropoda di avere spine neurali molto alte anche a livello delle vertebre intermedie, ed espanse trasversalmente invece che anteroposteriormente (caso unico in Dinosauria). L'ampiezza trasversale di queste spine, combinata alla loro lunghezza, implica un'area di inserzione dei muscoli epiassiali molto maggiore che nella maggioranza degli altri grandi theropodi, che tendono ad avere code meno muscolose. Ovvero, Spinosaurus presenta anche il carattere 3 menzionato da Henderson (2014).

Inoltre, è interessante ricordare che le vertebre dorsali di Spinosaurus abbiano ridotti archi neurali con iposfeni poco marcati, e la condizione opistocoelica che persiste anche nella vertebre posteriori del dorso: questa combinazione di fattori implica una colonna dorsale meno rigida di quella degli altri theropodi. Questa minore rigidità potrebbe permettere una maggiore mobilità del tronco, in particolare per consentire all'animale di cambiare postura, assumendo una semi-eretta tripode sorretta dalla coda e dalle gambe? Interessante a questo proposito che il femore di Spinosaurus descritto da Ibrahim et al. (2014) sia più corto e robusto rispetto agli altri grandi theropodi, e che il quarto trocantere femorale sia posto più distalmente: questa combinazione di caratteri indica un femore capace di generare maggiore potenza a scapito della velocità. Un tale femore sarebbe capace di sopportare una maggiore sollecitazione meccanica in fase di sollevamento per portarsi e mantenere una postura bipede più sollevata che negli altri theropodi? A questo proposito, è da notare che le proporzioni della gamba (femore corto e robusto, rapporto tibia/femore relativamente maggiore rispetto a taxa di dimensioni comperabili) ricordano proprio gli uccelli moderni, nei quali la postura del torace è relativamente più eretta rispetto alla tipica postura orizzontale del dorso nella maggioranza dei theropodi.

Tutti questi fattori potrebbero permettere quindi una postura tripode che arretri il baricentro e quindi non richieda l'ipotesi di una postura quadrupede? Lascio la parola ai biomeccanici...

Bibliografia:
Henderson (2014). Engineering a Dinosaur. The Complete Dinosar, Second Edition: 637-666.
Ibrahim et al. (2014). Semiaquatic Adaptations in a Giant Predatory Dinosaur. Science Express doi:10.1126/science.1258750.

15 commenti:

  1. So gia che questo commento non ti piacers, ma dopotutto internet è la patria delle libertá :) in qualsiasi ricostruzione diversa vedo la postura di questo nuovo Spinosaurus, immaginarmelo in movimento mi risulta sempre strano, sicuramente questo è dovuto al fatto che non so niente delle "locomozione teropode" e la mia visione di un dinosauro che cammina è purtroppo legata a film (Billy) e "documentari spazzatura" e so, leggendo i tuoi post quanto questa sia sbagliata... comunque ogni volta che provo a immaginarlo mi viene in mente un animale bizzarro e goffo, come un grande pellicano con le zampe di una gallina... trovo strana anche la camminata sulle nocche, oltre a motivi più scientifici che tu hai espresso, mi è sempre sembrata una soluzione strana per un teropode, come mettere un gorilla, un Megatherium o qualche altro mammifero in un dinosauro... preferisco immaginarlo in acqua, più agile e sinuoso

    Riccardo

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  2. Interesting. I am very much in favor of looking at the question through the perspective of different stances favored during different growth stages. Perhaps the young showing much more plasticity in locomotion when compared to the massive adults. In parallel to the more flexible locomotory abilities younger/smaller modern crocodiles have contrasted with the more limited locomotory abilities of older/larger crocodiles. But to echo the sentiment above what was really interesting and ultimately what should be of greater interest and importance was how this animal moved in the water.

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  3. Hello, I love your blog and have found it very enjoyable. It is an incentive for me to learn Italian, being part Italian myself. Very interesting post. I have "The Complete Dinosaur" and have read Henderson. While I do agree that sauropods may at times stand somewhat erect, I am not satisfied with the theory that Diplodocus was more likely to stand erect than Brachiosaurus. I tend to think that it is a moot point, though if pushed, I would say that Brachiosaurus would been more likely to stand erect than the other.
    I, like many others, have found a four legged Spinosaurus unsatisfactory. It looks quite awkward and thing that is really bothering me would be the center of gravity on the animal. It appears to be heavily front heavy. The animal’s weight does not seem to me properly balanced. Quadrupedal animals usually have their center of gravity over their front legs but Spinosaurus seems to have quite a bit weight in its neck and head. I personally do not know of any animal that has such a head and neck morphology as Spinosaurus while remaining quadrupedal. Many animals do have a body similar to the new Spinosaurus but their head and neck are not similar. Extinct terrestrial crocodiles and monitor lizards have similar body plans but they do not have the similar head and neck morphology as Spinosaurus.
    If Spinosaurus looked similar to what is proposed, I would say that it would have been extremely limited while on land, making it a sitting duck constricting it to spend an easy majority of the time in the water. But I would suggest that Spinosaurus would have been limited to stagnant water or may have never submerge itself lest its sail be caught in the current. This new Spinosaurus seems to have more limits than advantages.
    The traditional anatomy of Spinosaurus just make more sense to me and maybe there is a catch somewhere in all of this. Hopefully future discoveries will be made that will clarify this enigma.
    Charles

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    2. Sorry about ranting, but I just had to point that out. I do feel it is rather frustrating that a controversial model is going to be allowed to run around unchallenged for what might be years or decades. This runs the risk of misinforming the public.

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    3. I assume you are able to replicate the Spinosaurus model by youself once the data is published, and thus are not forced to trust other people's replication/test/model...

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    4. But the thing is the data CAN'T be replicated. Ibrahim et al. went gung-ho with their claims rather than publishing their data initially and being done with it. In a sense they vaccinated themselves against criticism.

      "Wait for the monograph" is indeed a cop-out to make criticism off-limits. This also gives the message that you don't have to show your work to be picked up by Science. Just make bold claims and Science will pick it up, publish it and you won't have to show your work or provide data for years or decades. To me that comes off as lazy and dishonest. I will never understand why Science (and to a slightly lesser extent, Nature) encourages a practice that makes it difficult (if not impossible) to independently verify bold claims.

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    5. Their data can be replicated: check the humerus they claim is a Spinosaurus bone. If it shows rebbachisaurid features as I've claimed, then their model is falsified as no such robust humerus is available for their quadrupedal stance. Furthermore, test whether a unmodified theropod forearm is able to support the size of a multiton animal in quadrupedal stance. You can replicate it with available data. People seems obsessed by just a detail of their model, when there are several points already published and already testable that you can use to falsify their model. I find it a bit hypocritical. There are several ways to test and replicate and falsify that model. No more and no less than several other hypothetical published reconstrictions almost nobody cares to replicate.

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  4. Non so se qualcuno abbia già fatto questa domanda ma sono sinceramente incuriosito: che bisogno c'è di pensare ad un modello di deambulazione bipede per Spinosaurus? Non è possibile che non avesse avuto alcun interesse a farlo (anatomicamente parlando intendo)? Se prendiamo per assodato l'adattamento acquatico è possibile che questo animale non avesse bisogno di mettersi eretto e si dividesse tra goffi spostamenti sulla terraferma (magari strisciando sul ventre) e movimenti più dinamici in acqua?

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    1. Una simile eventualità si può ammettere solo dopo che tutti i dati abbiano concorso a negare una postura bipede (che, salvo dati nuovi, è la condizione "default" che dobbiamo ammettere per un theropode). Quindi, prima valutiamo se e come fosse bipede.

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  5. An animal with an overly flexible spine should have more difficulty, not less, in moving from a horizontal to an upright posture. This is only counteracted with very short and broad epiaxial musculature, to ensure the actions of muscles act over smaller areas and thus exert greater force on the bones. Shorter, rigid torsos make for better objects to move when translating from a horizontal into a subvertical or at least cantilevered position, raising the forelimbs above the ground. Rigid vertebral columns in larger theropods seem to have very robust musculature, but the Spinosaurus aegyptiacus holotype seems less so, seeming more passive to exterior forces and twisting while moving. The interspinous muscles would normally only act to coutneract dorsi- or ventriflexion, given how narrow the spines are (less than 1/5th vertebral width), in contrast to sauropods in which the spines are so very wide (>1/2 vertebral width).

    I doubt Spinosaurus, in either the classic Stromer, revised Hartman, or novel Ibrahim et al. models would be capable of much rearing in this form. The spine would have to be rendered so perfectly *fixed* as to render the opisthocoely noted useless (the very last few centra have flat anterior faces, not balled).

    I admit to beign more curious as to why an upright posture is being speculated here. Is the animal elevating itself momentarily, to be alert, or is the posture meant to imply some habitus, as the rather ubiquitious comparisons to cormorants suggest?

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  6. Andrea Cau

    Good article !!

    This hypothesis is very reliable to rebut posture and locomotion 4 legs, but I wonder if the proportions of Ibrahim et.al (2014) are correct or require changes.?

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    1. What do you mean with "propotions"? What is known from the new specimen (that is subadult) is that the femure is a bit shorter than the tibia and that the femur is about four times the length of the mid-posterior dorsal centra. This is what is known. Everyithing else in that reconstruction is hypothesis.

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    2. I mean its hind legs.

      The femur / tibia ratio is not caused by the neotype is a minor?

      I say that because adults theropod giants have a bigger femur to the tibia. Besides the difference in length between the two bones is close to 5 cm.

      Does not believe that the proportion femur / tibia should be similar to the most common giant theropod?

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  7. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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