27 luglio 2014

Un approccio probabilistico all'evoluzione del tegumento nei dinosauri

In questi giorni si discute molto, online, sulle implicazioni che la pubblicazione di Kulindadromeus ha in merito all'origine ed evoluzione dei vari tipi di tegumento nei dinosauri.
I dinosauri ancestrali erano “filamentosi”? Le squame di Kulindadromeus sono omologhe a quelle dei rettili non-dinosauri? Oppure sono omologhe a quelle degli uccelli moderni?
La maggioranza delle discussioni e dei commenti (quelli intelligenti, tralascio quelli palesemente incompetenti) che ho letto tendono (spesso in modo implicito e non del tutto consapevole) a ragionare “ottimizzando col cuore” la distribuzione nota dei tegumenti dei dinosauri. Il termine “ottimizzare col cuore” significa ipotizzare la condizione ancestrale dei vari nodi secondo una procedura solo in parte ripetibile e quantificabile. Ma cosa accade a testare la distribuzione dei tegumenti dinosauriani usando un approccio probabilistico su un preciso framework filogenetico? Per “approccio probabilistico” intendo un metodo che prenda in considerazione anche ciò che NON conosciamo. Ad esempio, il tegumento dei Tyrannosauridae tardo-cretacici è noto per impronte di squame, mentre l'eventuale presenza di piumaggio filamentoso o di vere e proprie penne è sconosciuta. Pertanto, mentre la presenza di squame è assodata, la presenza/assenza di altri tegumenti è un'incognita. Tale incognita può essere “colmata” in vari modi, ad esempio ottimizzandola in base alla più probabile condizione deducibile dai parenti prossimi. In alternativa, tale incognita può essere “misurata” e incorporata come valore di incertezza per “pesare” le varie probabilità.
Ho effettuato un breve test probabilistico, analizzando la distribuzione nota di tre tegumenti: squame tubercolate, filamenti (“proto-piume”/setole), piumaggio pennaceo (remiganti/timoniere) in un framework atemporale di Dinosauria basato su un set di taxa significativi in quanto presentano tracce sicure di almeno uno dei tre tegumenti. L'analisi permette quindi, nei limiti della sua campionatura, di stimare la probabilità che i vari tegumenti fossero presenti nei vari nodi definiti dalle relazioni filogenetiche tra i taxa inclusi.

I risultati

Per le squame, l'analisi indica che le squame sono ampiamente presenti in Dinosauria, ma che – risultato interessante – c'è una probabilità di circa il 50% che esse siano scomparse alla base di Tyrannoraptora, per poi ri-evolvere secondariamente nei tyrannosauroidi derivati e in Paraves. Pertanto, questa analisi conferma l'ipotesi che le squame dei piedi aviani potrebbero essere non-direttamente omologhe con le squame ancestrali, e implica che anche le squame dei tyrannosauridi potrebbero essere delle acquisizioni secondarie.




Per i filamenti, l'analisi pare non dare dubbi: i filamenti compaiono alla base degli ornithodiri, ed anche se la condizione nei saurischi non-coelurosauri è piuttosto incerta, in nessun nodo di Dinosauria risulta ipotizzata la perdita dei filamenti. Quindi, questo risultato esclude che i tyrannosauridi, pur presentando squame, fossero contemporaneamente privi di filamenti.



Per le piume pennacee, risulta estremamente improbabile che in qualche dinosauro non-maniraptoro fossero presenti delle penne “complesse”. Inoltre, la condizione incerta data dagli scansoriopterygidi pare indicare che la comparsa del piumaggio moderno è accertata solamente in Paraves.



Questa analisi è molto preliminare e va quindi considerata solo come un test: non ho incluso tutti i taxa per i quali sia noto qualche tipo di tegumento, e ciò incide sicuramente nel risultato. Inoltre, sarà interessante in test futuri includere il dato-tempo, per valutare come la distanza temporale tra i vari nodi incida nella stima della probabilità che una condizione si acquisisca o perda.

15 commenti:

  1. Quindi le impronte di squame in T. rex e T. bataar sempre segnalate ma mai studiate sono "autentiche"? Te lo chiedo prtché tempo fa ne parlavi ed esprimevi dubbi riguardo

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    1. Non esprimevo dubbi sulla loro esistenza, ma sulla loro interpretazione. Attendiamo una descrizione dettagliata di quei fossili.

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  2. Perdona la domanda, ma non riesco a capire molto bene: quindi, questo risultato esclude che i tyrannosauridi, pur presentando squame, fossero contemporaneamente privi di filamenti.
    Cioè? Non avevano filamenti ma altro genere di piumaggio o erano, diciamo, implumi?

    E. Longo.

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    1. Il risultato dice che dentro Dinosauria la perdita secondaria dei filamenti è improbabile. I tyrannosauridi sono dentro Dinosauria quindi è improbabile che avessero perso i filamenti. L'analisi non dice altro.

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  3. Non ho capito come il dato-tempo possa essere utilizzato in questo tipo di analisi, potresti fare un esempio?
    Luca.

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    1. Archaeopteryx e Passer formano un nodo, che possiamo considerare come l'ipotetico ancestore aviale. Qual'era l'aspetto dell'ancestore posto in quel nodo? Era più simile a Passer o ad Archaeopteryx? Se l'analisi colloca quel nodo a circa 160 milioni di anni fa, risulta che Archaeopteryx dista 10 milioni di anni da quel nodo, mentre Passer dista 160 milioni di anni da quel nodo. Assumendo provvisoriamente che altri fattori non sian entrati in gioco, secondo te quell'ancestore assomiglia più a Passer o ad Archaeopteryx? Penso converrai che è più probabile che somigliasse maggiormente ad Archaeopteryx. Ecco, in base a questo ragionamento, le analisi possono stimare le caratteristiche dei nodi anche prendendo in considerazione il dato-tempo, dando "più peso" alle caratteristiche del taxon "meno distante" dal nodo rispetto a quello "più distante".

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    2. Grazie!
      Luca.

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  4. Very interesting! Makes me wonder about how an even more comprehensive analysis would result.

    It's difficult to find the original sources online, but scales are known from the foot pads of pterosaurs (mentioned in Witton's book and on Pterosaur.net).

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  5. I second Albertonykus's comment – it's nice that you performed separate analyses for feathers and scales instead of assuming that they are mutually exclusive. (Your 2009 post on the false dichotomy between the two was also great!) I think that makes your analysis more informative than the one that was reported by Barrett and Evans at last year's SVP, which concluded that the bristles of Psittacosaurus and Tianyulong had evolved independently of tetanurine feathers.

    BTW, what probabilistic method did you use -- maximum likelihood or Bayes? How did you scale the branch lengths?

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    1. Bayesian probability. Branch lenght is all =1. This was just a very preliminary test. In future iterations I will use branch length according to apomorphies or to divergence time...

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    2. Thanks! I suppose you used a fixed topology for the analysis?

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    3. Yes, a consensus from various analyses.

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  6. Sto disegnando spinosaurus, come dovrei comportarmi col suo tegumento? Ho visto che grandi matite come Bonadonna lo ritraggono ancora squamato viste anche le recenti novità che avvalorano le sue abitudini semi-acquatiche.
    Tu come te lo immagini? Visti i pochi dati a disposizione è meglio propendere verso un tipo di ricostruzione piuttosto che un'altra?

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    1. Onestamente, non mi sono posto molto il problema, data l'assenza di dati diretti e la bizzarra ecologia di Spinosaurus. Forse, aveva un piumaggio da pinguino... ;-)

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    2. Sai che ci stavo pensando? Colgo il suggerimento al balzo. Grazie :)

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