26 gennaio 2014

Forma, funzione ed ecologia di Spinosaurus

Continua la serie di post sulla peculiare morfologia di Spinosaurus, non soltanto per il gusto di sfatare dei miti, ma sopratutto per far apprezzare a tutti la complessità di un organismo estinto, e la complessità dell'indagine paleontologica. Comprendere il perché si sia evoluto un theropode così particolare richiede l'inclusione di tutti i dettagli disponibili, sia morfologici che paleoambientali, nel cercare un quadro che coerentemente spieghi in modo armonico l'intero sistema.
Come ho mostrato in precedenti post, combinando i dati noti attualmente in questo theropode (in particolare, da Stromer 1915 e Dal Sasso et al. 2005) e includendo le sinapomorfie spinosauridi deducibili da Irritator ed i Baryonychinae (Charig e Milner 1997, Sues et al. 2002), Spinosaurus è caratterizzato da un rostro molto allungato (che implica una condizione longirostrina del cranio: rostro molto lungo e regione postorbitale corta), un marcato overbite del rostro rispetto alla mandibola (conseguenza della peculiare morfologia del rostro e del dentale, che alloggiano reciprocamente nelle rispettive costrizioni mediolaterali poste posteriormente alle rosette), una marcata flessione ventrale della regione preorbitale del cranio rispetto alla regione postorbitale, l'assenza di curvatura sigmoide nel collo, la presenza di vertebre presacrali allungate ma relativamente strette e basse dorsoventralmente, la presenza di archi neurali relativamente bassi ma con spine neurali dorsali altissime sebbene molto sottili rispetto all'ampiezza dell'arco neurale. 
Nel complesso, Spinosaurus appare un theropode relativamente allungato ma gracile per la sua taglia corporea, sia a livello di mandibole che di scheletro vertebrale. Combinando le proporzioni allungate delle vertebre (che suggeriscono un corpo relativamente affusolato) con l'estremo allungamento delle spine neurali, è evidente che Spinosaurus avesse il rapporto superficie-volume corporeo più alto tra i grandi theropodi. Questa peculiarità suggerisce un adattamento a condizioni climatiche particolarmente calde, dato che un aumento della superficie di scambio termico è tipico di animali che vivono in condizioni più torride rispetto a parenti in ambienti meno estremi. 
Le ricostruzioni paleoambientali da numerosi siti della metà del Cretacico nordafricano confermano un ambiente relativamente arido, poco produttivo nell'entroterra ma molto produttivo nel comparto acquatico, quindi un paleo-ecosistema caratterizzato da reti trofiche relativamente brevi, con ridotta componente nei consumatori primari (erbivori). La scarsità di prede terrestri suggerisce una propensione per le abbondanti prede acquatiche. Difatti, la dentatura e la morfologia della mandibola di Spinosaurus avallano l'ipotesi che questo theropode fosse prevalentemete ittiofago, e le analisi isotopiche sui denti suggeriscono una maggiore frequentazione dell'ambiente acquatico rispetto agli altri theropodi medio-grandi (Amiot et al. 2010). 
Ho mostrato come la struttura scheletrica di Spinosaurus sia compatibile con l'ecologia di un foraggiatore dalla postura stereotipata, capace di mantenere per lunghi intervalli di tempo e col minimo dispendio energetico una postura idonea per la predazione di vertebrati di dimensioni medie ma relativamente abbondanti, come i pesci.
L'elevato rapporto superficie-volume del suo corpo costituisce un evidente vantaggio qualora l'animale fosse impegnato per buona parte della giornata, sotto il sole, a foraggiare in ampi specchi d'acqua bassa, caratterizzati da abbondanza di pesci medio-grandi e relativamente lenti. Le grandi dimensioni, la fragilità e dimensioni delle spine neurali suggeriscono inoltre che Spinosaurus fosse comunque poco adatto a frequentare ambienti fittamente vegetati (la presenza dei quali, comunque, è esclusa dalle analisi paleoambientali, che evidenziano condizioni aride): il mix di corpo affusolato e alte spine neurali è quindi adatto a spazi aperti, torridi e poco alberati (ed al tempo stesso sarebbe svantaggiato in contesti alberati).
Tutti questi dati concordano nel ricostruire Spinosaurus come un piscivoro specializzato a contesti climatici molto caldi, produttivi in acqua ma aridi e poco produttivi nella terraferma. 
Le mandibole, strette e allungate, risultano deboli a livello della giunzione tra dentale e ossa postdentali, un dettaglio rimarcato da Stromer (1915) ed evidente osservando lo spessore ridotto della regione posterodorsale del dentale (e presente anche in Baryonyx), che suggerisce una relativa indipendenza e mobilità reciproca dei dentali alla sinfisi e rispetto al resto della mandibola, quindi una capacità di resistenza meccanica lungo l'asse dorsoventrale minore che in altri grandi theropodi. 
Dentale olotipico di Spinosaurus in vista laterale e dorsale. Come in tutti gli spinosauridi, la mandibola appare allungata ma molto stretta in spessore. Notare, in particolare, lo spessore ridotto della regione posteriore del margine orale del dentale (frecce rosse), proprio nel punto di articolazione con le altre ossa mandibolari; un dettaglio rimarcato dallo stesso Stromer.

Nel contempo, il palato secondario, molto ampio ed allungato, tipico degli spinosauridi, rinforza meccanicamente il rostro rispetto alle forze di torsione, le stesse che la mandibola scarica efficacemente a livello della lassa giuntura tra dentale e ossa post-dentali. Questi fattori, combinati, indicano un morso debole dorsoventralmente, ma relativamente rapido, dinamico ed elastico lateralmente (un risultato confermato quantitativamente da Sakamoto 2010).
La conformazione delle mandibole, e la forma dei denti (conici, non incurvati e privi di seghettature), pertanto, concordano nell'ipotizzare una dieta prettamente ittiofagica per Spinosaurus ed una limitata (se non assente) capacità macrofagica (ovvero, l'assenza di adattamenti per consumare attivamente prede di dimensioni comparabili a quelle del predatore): le mandibole avevano la funzione principale di "impalare" prede medio-piccole, che erano afferrate e ingoiate intere (la relativa debolezza della giuntura intramandibolare permetteva una parziale dilatazione della bocca nel caso di prede da ingoiare intere, ed uno studio preliminare sulla forma dell'articolazione mandibolare in alcuni quadrati spinosauridi dal Cenomaniano del Marocco conferma una potenziale capacità di dilatazione della cavità orale, analoga a quella di certi uccelli ittiofagi, Hendrickx e Buffetaut 2008), che sono difatti la componente principale delle paleofaune in cui si rinvengono i resti di Spinosaurus.

In conclusione, tutti i fattori ricavabili dai fossili concordano nell'interpretazione di Spinosaurus come perfettamente adatto alle condizioni climatiche e ambientali della metà del Cretacico nordafricano. L'abbondanza di prede acquatiche di taglia medio-piccola, la relativa aridità delle condizioni ambientale subaeree e la relativa scarsità di grandi prede terrestri hanno plasmato un animale relativamente gracile e affusolato (adattamento per massimizzare la termoragolazione in ambienti aperti e torridi), con spiccati adattamenti ittiofagici. 
Spinosaurus è uno dei theropodi più interessanti e affascinanti. La sua morfologia è unica e veramente inusuale, e si spiega solamente integrando le informazioni anatomiche con quelle funzionali e ambientali. La forma affusolata delle mandibola ricorda quella di altri archosauri ittiofagi, come i coccodrilli ma anche molti uccelli acquatici. 
Lo scheletro allungato e gracile (se confrontato agli altri theropodi giganti), associato alla forma affusolata delle mandibole, combinato con il contesto paleoambientale, confermano l'azzeccata immagine che Simone Maganuco ha dato a questo theropode: un gigantesco airone con i denti.

Bibliografia:
Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. (2010). Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology 38 (2): 139–142.
Charig, A.J.; and Milner, A.C. (1997). Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 53: 11–70.
Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. (2005). New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888–896.
Hendrickx, C., Buffetaut, E. (2008). Functional interpretation of spinosaurid quadrates (Dinosauria: Theropoda) from the Mid Cretaceous of Morocco. In: 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Dublin, Ireland. (September 2nd-6th 2008). p. 25-26. 
Sakamoto, M. (2010). The evolution of biting performance in theropod dinosaurs. Proc. R. Soc. B 277: 3327-3333.
Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec.. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28 (3): 1–32.
Sues, H. D.; Frey, E.; Martill, D. M.; Scott, D. M. (2002). Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535. 

20 commenti:

  1. Tutte queste deduzioni non meriterebbero una pubblicazione?

    Marco

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    1. Esistono già. Le pubblicazioni in bibliografia cosa sono? Forse, molti semplicemente non lo sanno.

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  2. Bellissimo post, complimenti, si riesce davvero a vedere Spinosaurus muoversi e cacciare sulla riva del mare.

    C'è solo una cosa che non ho capito: la flessibilità del dentale non dovrebbe aumentare la resistenza anche rispetto a forze esercitate sull'asse dorsoventrale, oltre che rispetto a torsioni laterali? Essendo flessibile, dovrebbe poter sopportare stress maggiori di quelli che lo danneggerebbero se fosse rigido, credo, no?

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    1. Per sollevare un peso, useresti una leva rigida o una che si piega?

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    2. Ma ho chiarissimo il fatto che la flessibilità indebolisca il morso. Non capisco però perché la flessibilità dovrebbe ridurre la resistenza delle ossa lungo un asse, mentre le rende più resistenti lungo un altro. Intendo dire, se volessi spezzare una leva, preferirei che fosse rigida...

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    3. "perché la flessibilità dovrebbe ridurre la resistenza delle ossa lungo un asse, mentre le rende più resistenti lungo un altro"

      E quando ho scritto questo? Io ho scritto che il palato secondario rende il rostro (premascellare e mascellare) resistenti alle torsioni, mentre la mandibola è elastica quindi capace di dilatarsi nell'ingoiare prede intere. Il dentale NON è flessibile (è un singolo osso, ha poco da flettersi), è la mandibola che ha articolazioni relativamente elastiche, sia alla sinfisi (tra i due dentali) che nella giuntura intramandibolare.

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    4. Uhm, forse sto facendo confusione con i termini. Mi riferivo a quanto hai scritto qui:

      "una capacità di resistenza meccanica lungo l'asse dorsoventrale minore che in altri grandi theropodi."

      Seguito da:

      "forze di torsione, le stesse che la mandibola scarica efficacemente a livello della lassa giuntura tra dentale e ossa post-dentali. "

      Quindi mi sembrava di vedere una contraddizione fra la debole resistenza lungo l'asse dorsoventrale, causata dalle lasse giunture tra dentale e ossa post-dentali, e una resistenza alle torsioni, causata dalle stesse lasse giunture.
      Comunque in realtà la tua descrizione del morso di Spinosaurus è molto chiara, grazie per l'ulteriore spiegazione.

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    5. La minore resistenza meccanica del dentale degli spinosauridi, relativamente ad altri theropodi, è data dalla maggiore lunghezza / spessore minimo (questo ultimo appena dietro la rosetta) e dall'assenza di rinforzi mediali che collegano dentale e ossa postdentali (ad esempio, nei tyrannosauridi e negli abelisauridi abbiamo un sopradentale fuso al dentale che rinforza la mandibola).
      La debolezza in termini di resistenza dorsoventrale della mandibola è indipendente dalla resistenza alla torsione del rostro. Proprio perché connessi da legamenti relativamente elastici, le parti della mandibola sono meno suscettibili alla torsione rispetto al rostro, il quale invece richiede un rinforso dato in primis dal palato e poi dalla fusione dei nasali.

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    6. Ora ho proprio tutto chiaro, grazie ancora!

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  3. Andrea, sembra una battuta, ma non lo è: in un ambiente desertico o sub desertico, se non sbaglio, spesso le condizioni climatiche posso portare a venti molto intensi.
    per un animale relativamente gracile (in rapporto alle proprie dimensioni e alla superficie corporea) un aumento della superficie corporea, utile per facilitare lo scambio di calore, ma ottenuto mediante lo sviluppo di una vela, non potrebbe avere anche, come dire? delle "controindicazioni"? anche in considerazione della relativa fragilità di cui parli nel tuo post.
    mi è venuto questo pensiero leggendo le tue considerazioni in merito alle relazioni fra habitat e morfologia (animale di grandi dimensioni, relativamente fragile, presenza di vela, poco adatto ad ambienti a vegetazione fitta).
    Emiliano

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    1. Ecco cosa succede a pensare a "vele" invece che a spine neurali... si riduce un animale ad una barca in balia del vento. Scusa, ma la tua domanda presuppone una situazione irreale.
      Primo: un animale non è un oggetto rigido e inerte. Gli animali sono in grado di variare la loro postura e posizione in funzione delle condizioni ambientali. Se il vento spira forte, basta orientarsi parallelamente e non crea problemi.
      Secondo: non sappiamo quanto fosse estesa la connessione tra le spine neurali. Nel caso la parte dorsale fosse priva di legamenti, lo spazio tra le spine limiterebbe l'eventuale trazione veicolando il flusso. La fragilità delle spine neurali è in relazione alle condizioni in altri theropodi (con spine più basse ma più spesse), non in termini assoluti: è pur sempre un osso spesso alcuni centimetri.
      Terzo: un vento capace di spostare o dar fastidio as un animale di qualche tonnellata di peso probabilmente è nel range di un uragano di massima intensità, ed in tal caso si torna al punto Primo... nessun animale è così stupido da restare esposto al sopraggiungere di simili condizioni atmosferiche. e cerca riparo o comunque assume una postura che minimizzi il danno.

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  4. :) grazie, potevo arrivarci anche da solo, abbi pazienza, ma come ben saprai, la cosa più difficile da fare è osservare le cose nella prospettiva corretta

    Emiliano

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  5. Temo che il problema per molti, quando pensano ai dinosauri, sia di immaginarli come animali in contesti ordinari, e non come mostri in contesti straordinari, da lì nascono quesiti abbastanza surreali ed iperbolici, che normalmente non verrebbero in mente pensando ad un animale nel suo ambiente.

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  6. sicuramente anche se sinceramente non penso ad uno spinosauro come ad un "mostro" (almeno non consapevolmente) resto sicuramente un osservatore ingenuo e poco preparato, ma penso che potrei fare domande altrettanto surreali ed iperboliche su un pavone, fidati :) : non ho una formazione adeguata e resto un ingenuo anche su animali più familiari - l'importante è saperlo.

    Emiliano

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    1. Non penso sia una questione di formazione, semmai di abitudine a relazionarsi con gli animali reali. Forse non è il tuo caso, ma spesso vedo che online molti parlano di animali come se mai ne avessero visto qualcuno dal vivo. E non occorre avere chissà quale formazione. Mio padre non è paleontologo o zoologo, ma ha passato la vita tra gli animali, e dubito che si porrebbe certe domande "fanta-zoologiche", che spesso invece mi vengono poste sul blog. ;-)

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  7. sicuro :) non posso dire di essere al grado 0 (ho avuto un paio di cani da bambino :) ), ma poco ci manca -alla fin fine sono nato e cresciuto a Milano...
    Emiliano

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  8. Splendido post, se poi lo accompagni a una bella colazione, non so cos'altro puoi desiderare. Comunque, davvero interessante il punto di vista sull'arco neurale formato da spine e non da una vela come da iconografia. Interessante anche da descrizione del suo habitat e le varie conclusioni che ne hai tratto.

    A tal proposito, avrei un paio di domande: Stromer come vedeva la vela? O non ha mai espresso una sua opinione in merito? E poi, le spine neurali rappresentate nella paleoarte su alcuni grandi sauropodi, sono un qualcosa che avevano nella realtà e che potevano assumere, nel caso, la stessa funzione che avevano in Spinosaurus, o sono da considerare, nell'eventualità, troppo piccole e vestigiali, o solo mere rappresentazioni artistiche?

    Ruggero.

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  9. "il punto di vista sull'arco neurale formato da spine e non da una vela come da iconografia".
    Questa frase non ha molto senso anatomico: l'arco neurale è il nome di una parte di ogni vertebra. La "vela" non esiste nel linguaggio tecnico anatomico. La "vela" poi non è nemmeno una vela, dato che le vele sono perpendicolari all'asse del natante, mentre la struttura in Spinosaurus è parallela all'asse corporeo. Il termine nacque nell'800 per alcuni sinapsidi con spine neurali allungate, ma non si riferiva a ciò che oggi viene impropriamente chiamato "vela". Tutti quelli che parlano di "vela" non sanno di cosa parlano.
    Stromer confronta le spine neurali di Spinosaurus con quelle di altri vertebrati con spine neurali allungate, dai camaleonti ai bovidi, passando per altri theropodi e alcuni sinapsidi.
    Spine neurali molto alte sono note in alcuni sauropodi, ad esempio Amargasaurus e Rebbachisaurus.

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  10. Eppure il parallelismo con l'airone mi appare improprio. Voglio dire, se è vero che gli alveoli del rostro di Spinosaurus ospitavano la controparte theropode delle Ampolle di Lorenzini degli squali, se è vero che, alla luce anche delle nuove ipotesi fatte sulla funzione delle sue spine neurali allungate, la sua struttura serviva per mantenere la testa inclinata verso il basso per lunghi periodi, mi sembra più appropriato vedere questo animale con la testa quasi sempre immersa nell'acqua con le fauci spalancate pronto a serrarle non appena una preda ci finisce in mezzo, piuttosto che con un comportamento di caccia simile all'airone (che sfrutta soprattutto la vista e la capacità estensiva del suo collo). A che pro sviluppare caratteristiche che ti permettono di mantenere la testa immersa e di sfruttare l'ambiente circostante quando pratichi una caccia d'agguato orientata su tutt'altre peculiarità?

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    1. Nessuno ha mai scritto o pensato che Spinosaurus si comporti come un airone gigante. La similitudine era meramente morfologica.

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