01 dicembre 2013

Risposta ai lettori: vertebre di T. rex vs S. aegyptiacus

In riferimento ai recenti post sulle differenze di forma e dimensione nelle vertebre dei grandi theropodi, un lettore mi ha posto questa domanda:
"le abitudini più o meno cursorie di Tyrannosaurus, da un lato, e lo stile di vita almeno parzialmente acquatico di Spinosaurus, dall'altro, non potrebbero a loro volta essere correlate con la misura delle vertebre, oltre alla semplice massa?"

La domanda si può scomporre in:

Ipotesi:
a) Tyrannosaurus avrebbe adattamenti cursori.
b) Spinosaurus avrebbe adattamenti acquatici.

Tesi: 
c) Le differenze nelle loro vertebre sarebbero legate alle differenze nei rispettivi adattamenti.

Analizziamo la questione.
Quali sono le differenze principali tra le vertebre dorsali di Spinosaurus e Tyrannosaurus?
In Spinosaurus, le vertebre sono in proporzione più allungate (in vista laterale, sono più lunghe che alte). 
In Tyrannosaurus, le vertebre sono in proporzione più tozze (in vista laterale, sono più alte che lunghe).

SE la tesi (c) fosse corretta, dovremmo: 1) osservare vertebre corte e tozze in rettili bipedi cursori, e 2) osservare vertebre allungate in rettili acquatici.

Andiamo a controllare!

Nei rettili acquatici, le vertebre dorsali sono sempre tozze, più corte che alte. Quindi, Spinosaurus NON ha vertebre da rettile acquatico, né mostra alcun indizio di adattamenti acquatici!
E nei rettili bipedi cursori, ad esempio, ornithomimidi e "elaphrosauri"? 
Nei rettili bipedi cursori, specialmente le specie con morfologia snella e gracile (non certo i graviportali), le vertebre sono più lunghe che alte, l'esatto contrario dei rettili acquatici. Tyrannosaurus NON ha vertebre da cursore.



Pertanto, la tesi (c) è dimostrata essere errata sia per Tyrannosaurus che per Spinosaurus. Le differenze nelle proporzioni delle vertebre dei due theropodi NON sono legate ad adattamenti acquatici o cursori.

Ironia della situazione, le vertebre di Spinosaurus ricordano maggiormente quelle dei cursori bipedi gracili, mentre quelle di Tyrannosaurus ricordano maggiormente quelle dei rettili acquatici. Ma, ovviamente, io escludo che le differenze nei due theropodi siano legate a eventuali stili di vita acquatica o cursoria: esse sono semplicemente dei vincoli filogenetici ereditati (dorsali allungate nei neotheropodi basali, come gli spinosauridi, e accorciate nei tyrannosauroidi derivati). Ciò che conta, tuttavia, è la differenza nella dimensione totale, che è una funzione della forza peso scaricata sulle vertebre, e che si spiega facilmente riconoscendo che Tyrannosaurus fosse più massiccio e Spinosaurus molto più gracile.

7 commenti:

  1. Ehi, grazie! Risposta precisissima e chiarissima!

    Roberto

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  2. ...Ora temo di fare una domanda che richiederebbe una risposta molto più lunga e articolata ma, mi chiedevo anche, come si relazionano la forma e l'ampiezza delle vertebre con differenti livelli di pneumaticità delle ossa, sempre limitando il discorso ai grandi theropodi? Se ho capito bene da quel poco che ho letto in giro, i coelurosauri dovrebbero essere i più pneumatici fra i theropodi, questa cosa potrebbe influenzare il discorso sulle vertebre e le masse?

    Roberto

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    1. Richiederebbe un post molto articolato (e non è detto che poi non lo realizzi, dipende dal tempo). In breve, non ci sono relazioni tra il grado di pneumatizzazione, la forma e la dimensione delle vertebre.
      Non è vero che i coelurosauri siano i taxa più pneumatici, o meglio, il grado massimo di pneumatizzazione si raggiunge anche nei carcharodontosauridi ed in parte negli abelisauroidi. Inoltre, non è legato alle dimensioni: uccelli ed oviraptorosauri sono più pneumatizzati di ornithomimidi e tyrannosauridi. E non è nemmeno legato alla dimensione della massa, dato che le misurazioni effettuate dimostrano che la riduzione nella massa delle vertebre è talmente marginale da non costituire un vantaggio, specialmente per i taxa di grandi dimensioni. Infine, dato che le vertebre di Spinosaurus sono andate perdute, non possiamo analizzarle per sapere quanto fossero pneumatiche all'interno (che è ciò che conta nell'eventuale riduzione di massa). Usare Baryonyx come riferimento non è saggio, dato che hanno differenti gradi di laminazioni e pneumatizzazioni, quindi potrebbe non essere un buon analogo.
      In breve, le differenze di pneumatizzazione non sono un motivo valido per spiegare le differenze nelle vertebre. Anche in questo caso, la spiegazione più semplice è la più probabile: differnza di dimensioni e diversa robustezza. E non sono il primo a dirlo: Paul (1988) concludeva che anche nel caso che Spinosaurus sia più lungo di Tyrannosaurus, in base ai suoi modelli volumetrici e le sue ricostruzioni scheletriche concludeva che Spinosaurus era più gracile e leggero (4 tonnellate in Spinosaurus vs 6-12 in Tyrannosaurus, a seconda del modello ricostruito da Paul). Quindi, non sono solo idee bizzarre del sottoscritto: anche altri paleontologi, con metodi "tradizionali" e ricostruzioni scheletriche, hanno concluso in modo analogo a me.

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    2. Salve, spero non ti scocci ritornare sull'argomento, ho un dubbio terminologico: esattamente come si definiscono, e che differenza c'è fra laminazioni e pneumatizzazioni? Chiedo perché, stando a questa citazione di Stromer:

      "Die erhaltenen Körper sind in ihren Maßen und Formen wenig untereinander und
      von den zwei beschriebenen Halswirbeln verschieden, doch dürften die von C und d deut-
      lich kürzer gewesen sein als die anderen, da hier die Neuralbogen kürzer sind. Die er-
      haltenen Körper sind deutlich gestreckt, etwas höher als breit, vorn mäljig, bei g wenig
      konvex, hinten deutlich konkav, am relativ dünnen Rand dieser Konkavität unten auljeri
      etwas längsgerippt, bei g auch am Vorderrand seitlich und unten ein wenig, sonst aber
      ganz glatt ohne Fortsätze, Kanten, Gelenkflächen oder Foramina. Im Gegensatz zu den
      Halswirbeln sind sie im Innern nicht hohl

      The preserved centra are in their proportions and form little different among each other and
      from the two described cervical vertebrae, yet those of "c" and "d" should clearly have been
      shorter than the others, since here the neural arches are shorter. The preserved centra are clearly
      elongated, somewhat higher than wide, anteriorly moderately convex, in "g" slightly convex,
      posteriorly clearly concave, on the relatively thin edge of this concavity ventrally externally
      somewhat ribbed longitudinally, in "g" also on the anterior edge laterally and below a little so,
      but otherwise completely smooth without processes, keels, articular surfaces or foramina. In
      contrast to the cervical vertebrae they are internally not hollow"

      le vertebre di Spinosaurus non sono cave, significa anche necessariamente che non sono pneumatizzate/laminate? E in che modo tutto questo influenza la loro robustezza?

      Buone cose!

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    3. Le laminazioni sono ponti ossei che connettono parti della vertebra e che generalmente formano i confini/margini/bordi di fosse esterne.
      Per pneumatizzazione si intende il processo di invasione delle vertebre (sia esterno che interno) da parte del sistema dei sacchi aerei. Di fatto, le laminazioni sono il prodotto della pneumatizzazione, in quanto regioni non scavate dai sacchi aerei.

      Le vertebre dorsali posteriori dell'olotipo di S. aegyptiacus mostrano un grado di laminazione e pneumatizzazione minore rispetto alle cervicali. Ciò è la condizione primitiva dei neotheropodi. In questo, ricordano la condizione in taxa come i coelophysidi e gli ornithomimosauri, piuttosto che altri grandi theropodi come carcharodontosauridi, abelisauridi e tyrannosauridi, nei quali la pneumatizzazione è estesa anche alle dorsali posteriori. Rispetto a Baryonyx, il grado di laminazione DESCRITTO per Spinosaurus è inferiore, ma quello di pneumatizzazione vertebrale è comparabile, dato che entrambi non hanno forami pneumatici nelle dorsali posteriori. L'assenza di laminazioni in Spinosaurus dice solamente che le sue vertebre dorsali posteriori erano meno scavate dai sacchi aerei rispetto ad altri theropodi.

      Va subito chiarito che il grado di laminazione/pneumatizzazione NON è legato alla robustezza delle ossa. Ad esempio, le ossa degli pterosauri sono estremamente pneumatizzate e cave internamente, ma nondimeno sono comunque molto robuste, dato che ciò che conta è la struttura della parte corticale dell'osso.

      Argomentare su eventuali robustezze nelle ossa dei grandi theropodi solo in base al grado di pneumatizzazione vertebrale è tipico di chi è ignorante in anatomia dei dinosauri e riduce la complessità anatomica di questi animali a semplicistiche congetture tra un parametro (ad esempio, la pneumatizzazione) ed un attributo di fantasia (la resistenza nel combattimento)... forse mi sbaglio, ma temo che tu lo chieda per includerlo in qualche discussione pseudoscientifica tra fanboy.
      In tal caso, mettiti il cuore in pace: NON HA ALCUN SENSO FARE SIMILI DISCORSI.

      Per chi non abbia chiaro cosa succede nelle vertebre dei theropodi, le laminazioni si sviluppano proprio lungo le linee di forza principali che agiscono sulle vertebre, in maniera analoga alle intelaiature dei piloni dei ponti e degli edifici in acciaio: la robustezza della struttura è indipendente quindi dal suo grado di "pneumatizzazione".

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    4. Grazie per la dettagliata risposta!
      Temo che il tuo timore sia fondato, almeno in parte, nel senso che il dubbio mi è venuto durante una discussione su un forum, ma della resistenza nel combattimento non me ne frega granché, né se ne sta discutendo.
      Buone cose e buon lavoro!

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  3. Tutto chiaro, grazie per quest'altra risposta, vado subito a cercarmi Paul!

    Roberto

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