07 dicembre 2013

La dinamica (poco cinematografica) dei bipedi giganti

Silhouette dei più grandi esemplare noti di Tyrannosaurus (modificato da ricostruzione scheletrica di Hartman) e di Spinosaurus (modificato da ricostruzione in vivo di Bonadonna e Maganuco). Con lunghezze comprese tra 12 e 14 metri, e masse tra 5 e 10 tonnellate, questi bipedi giganti sono una sfida intellettiva per chiunque voglia comprendere come corpi così grandi si muovessero in modo efficiente.
I film di animazione ci hanno abituato a dinosauri immersi in scene molto dinamiche. Vediamo animali grandi come Tyrannosaurus inseguire automobili, abbattere recinzioni, fare balzi, girarsi di scatto, impennare e scontrarsi con grande forze e relativa velocità. Quanto sono realistiche queste scene?
Per rispondere a questa domanda, occorre combinare le conoscenze generali sulla biomeccanica dei vertebrati terrestri con le informazioni particolari relative a questi animali. 
Una prima parte della risposta viene dall'osservazione degli animali viventi, e da alcune semplici nozioni di fisica. All'aumentare delle dimensioni (e della massa), animali morfologicamente simili tendono ad essere meno agili e più lenti. Il motivo è dovuto a due principi fisici: il secondo principio della dinamica lega l'accelerazione (che definisce la "agilità") con la forza necessaria a generare tale accelerazione. Se la massa raddoppia, per ottenere la stessa accelerazione occorre fornire una forza muscolare doppia. La forza muscolare, a sua volta, è proporzionale alla sezione dei muscoli (l'area della sezione trasversale alla direzione di contrazione del fascio muscolare), ovvero, per avere una forza doppia occorre avere muscoli con una sezione doppia.
Se combiniamo questi due fattori, e li leghiamo per valutare come variano al variare delle dimensioni, vediamo che la massa è proporzionale al cubo della lunghezza (dipende infatti dal volume), mentre la sezione muscolare al quadrato della lunghezza (dipende infatti dalla superficie della sezione del muscolo).
Ad esempio, se l'animale A è lungo 1 metro e genera una forza muscolare F per una massa M, quale forza genera l'animale B, lungo isometricamente il doppio di A? La sua massa sarà 2 al cubo, quindi 8 volte la massa di A, mentre la forza dei suoi muscoli sarà 2 alla seconda, ovvero 4 volte la forza di A. Di conseguenza, se il rapporto Forza/Massa in A risulta pari a 1, in B sarà pari a 4/8 ovvero 1/2. E siccome l'accelerazione è data da Forza/Massa, l'accelerazione (e quindi l'agilità) di B risulta la metà di quella di A.
Questo è il motivo generale per cui gli animali più grandi sono meno agili di quelli piccoli.
L'esempio che ho mostrato è molto astratto e generico. Come ho accennato in un precedente post, nessun animale è una copia isometrica di un altro più piccolo: l'allometria è sempre imperante. Infatti, l'allometria (ovvero, il variare delle proporzioni tra le parti del corpo tra animali simili ma di dimensioni differenti) è proprio un adattamento volto a compensare in parte la legge generale sulla riduzione delle "prestazioni" che ho mostrato sopra.
Per "contrastare" almeno in parte la inevitabile perdita di agilità dovuta alle grandi dimensioni, gli animali di grande mole tendono a modificare le proporzioni corporee, al fine di massimizzare la potenza muscolare necessaria a muovere le loro masse maggiori, tenendo in conto il fatto che, comunque, i muscoli di maggiori dimensioni avranno sempre una forza relativa minore (proprio perché le loro sezione cresce più lentamente di quanto cresca la massa). Ad esempio, nei theropodi, le forme di maggiori dimensioni hanno in proporzione arti posteriori più corti, e negli arti posteriori la tibia ed i metatarsi risultano in proporzione più accorciati rispetto al femore: ciò genera leve che richiedono una minore massa muscolare. Inoltre, il bacino tende ad essere più lungo ed ampio, proprio per aumentare la quantità di fasci muscolari (e quindi, la sezione totale) necessari a muovere gli arti. Nondimeno, anche con questi accorgimenti, le leggi della fisica vincono sempre, e quindi i grandi dinosauri sono di necessità vincolati a prestazioni meccaniche relativamente ridotte rispetto ai loro parenti di dimensioni inferiori. 
Un altro motivo che vincola queste prestazioni dinamiche è legato all'energia cinetica generata nel moto. Per fermare un corpo in moto (o per fargli cambiare direzione) è necessario compiere un lavoro per contrastare la sua energia cinetica, la quale è proporzionale alla massa ed al quadrato della velocità. Questo significa che per fermare un animale che si muove a velocità X occorre un'energia E, ma per fermare uno che si muove a velocità 2X occorre un'energia 4E. Se ribaltiamo la questione, un animale che impatta a velocità 2X deve avere un corpo capace di resistere ad un'energia 4 volte superiore a quella necessaria a resistere ad un impatto a velocità X. Ovvero, a parità di velocità, gli animali di grandi dimensioni corrono rischi molto più gravi di essere feriti o uccisi da impatti o cadute rispetto a quelli di dimensioni minori. Questo "rischio" tende quindi a selezionare animali di grande mole relativamente più massicci e robusti (e quindi, di conseguenza, ancora meno "agili") ma anche a sfavorire lo sviluppo di adattamenti cursori in questi giganti, privilegiando comportamenti e stili di vita meno "rischiosi".

Pertanto, anche senza entrare nel pantano dei calcoli, delle simulazioni o speculazioni quantitative, è evidente che i grandi theropodi non fossero equivalenti dal punto di vista dinamico ai theropodi di dimensioni inferiori. Esattamente come la solennità e la potenza sono la norma nei grandi mammiferi di oggi (come elefanti e ippopotami), mentre l'agilità e la velocità sono prerogativa delle specie di dimensioni inferiori (come antilopi e zebre), è plausibile che i theropodi giganti fossero relativamente lenti e solenni, e che non fossero capaci di corse o scatti. Ciò non significa che queste fossero creature letargiche, esattamente come un elefante o un ippopotamo non sono animali indolenti, per quanto non sicuramente dei campioni di velocità e scatto: anche una camminata con lunghe falcate (ricordo che Tyrannosaurus ha gambe lunghe più di 3 metri) permetteva a questi animali di spostarsi con la velocità necessaria alle loro vite. Alla scala dimensionale dei grandi theropodi, quindi, i movimenti seguivano una dinamica differente da quella a cui siamo abituati noi piccoli vertebrati ben sotto la tonnellata. E, se ci pensate, è lo stesso motivo per cui solamente un theropode grande come un calabrone (il colibrì) è capace di super-prestazioni dinamiche impossibili anche ad un animale come un piccione. Ogni scala dimensionale ha quindi le sue leggi e vincoli, le sue "dinamiche" ed "energetiche".
Pertanto, immaginare un theropode di 5 tonnellate e 12 metri di lunghezza che si gira rapidamente, scatta, balza, insegue e compie corse, è molto probabilmente un'illusione dei film di fantascienza.






16 commenti:

  1. Tuttavia anche elefanti, rinoceronti e persino ippopotami sono capaci di correre senza cadere rappresentando un serio rischio per altri animali o jeep che si trovano di fronte. Ovviamente non raggiungono la velocita' di un' antilope o di un leopardo, pero'.

    Andrea

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    1. Gli adulti di elefanti e ippopotami non corrono, nel senso che la corsa implica avere una fase sospesa, con tutti e 4 gli arti sollevati da terra. Questo non accade con animali così massivi. Questi animali hanno un passo veloce, ma non corrono in senso stretto.
      I rinoceronti possono andare al un trotto, e difatti sono più leggeri e mostrano proporzioni più subcursorie di ippopotami e elefanti.
      Hutchinson, J. R., Schwerda, D., Famini, D. J., Dale, R., Fischer, M. S. and Kram, R. (2006). The locomotor kinematics of Asian and African elephants: changes with speed and size. J. Exp. Biol. 209,3812 -3827.

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  2. già, la fisica elementare ... bel post, molto.

    Emiliano

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  3. Senza voler essere polemico per me c'è un errore, non so se d'italiano o concettuale.
    Potrei trovare delle difficoltà ad esprimere il mio dubbio, dato il modo informale usato per esprimere i concetti nel post, però cercherò di essere il più chiaro possibile.

    “Se ribaltiamo la questione, un animale che impatta a velocità 2X deve avere un corpo capace di resistere ad un'energia 4 volte superiore a quella necessaria a resistere ad un impatto a velocità X.

    Qui è tutto abbastanza corretto (valido=sintatticame non autocontraddittorio e vero=coerente con le leggi della fisica)

    “OVVERO, a parità di velocità, gli animali di grandi dimensioni corrono rischi molto più gravi di essere feriti o uccisi da impatti o cadute rispetto a quelli di dimensioni minori.”

    Ora arrivano i problemi, qui si parla di generici “rischi molto superiori”, ma i rischi a parità di velocità sono, e scuserete la mancanza di precisione del mio modo d'esprimermi, “semplicemente superiori” non “molto superiori”, difatti al crescere della massa il rischio incrementa linearmente, mentre da quello che è scritto sembra che esso incrementi quadraticamente come per la velocità (è questo che io leggo nell'uso della parola molto).
    L'errore viene ulteriormente magnificato per l'utilizzo all'inizio della seconda frase della parola OVVERO (usato con valore esplicativo, per introdurre un equivalente), siamo di fronte a una fallacia di pertinenza: è ovvio che non c'è correlazione nel modo in cui varia l'energia cinetica, presa la velocità come variabile e la massa come costante, con quello in cui varia quando si prende la velocità costante e la massa come variabile.
    Insomma in quelle quattro righe c'è un po' di confusione.

    Per il resto è un post carino e faccio come altre volte i miei complimenti al blog.

    Emanuele

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    1. Emanuele,
      dato che non ci sono valori quantitativi relativi alle masse in questione, il tuo disquisire su termini qualitativi quali "molto superiori" invece che "semplicemente superiori" è solo un rimarcare la tua personale interpretazione delle parole "molto" e "semplicemente".
      Idem per il tuo commento sull'uso di "Ovvero".
      Volendo fare dei calcoli, prendendo due animali, uno di lunghezza X ed uno di lunghezza 2X isometrico al primo, come nell'esempio iniziale: l'energia cinetica (che stima il danno nell'impatto) del primo è E, nel secondo è 8E. Se per te un incremento di 8 volte non è molto "dannoso", è evidente che abbiamo una diversa interpretazione delle perole. Nota che quel valore di 8 volte è derivato dal cubo della lunghezza, quindi non è affatto un incremento lineare. L'energia cinetica aumenta con la massa, quindi col cubo delle dimensioni.

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    2. Il mio disquisire su termini qualitativi quali "molto superiori" invece che "semplicemente superiori" è il frutto di un ambiguità espressiva che non trae le sue radici in me.
      Comunque sia la mia interpretazione della parola molto è quella seguita di prassi in molti corsi SMFN e ingegneristici, dove si usa il termine per rendere “sbrigativamente” in italiano parlato la non linearità di una grandezza.
      Per quel che riguarda la parola ovvero, vale forse la pena di ricordare che parliamo una lingua con regole sufficientemente precise, non volendo usare wikipedia data la sua avvolte scarsa attendibilità:

      http://dizionari.corriere.it/dizionario_italiano/O/ovvero.shtml

      Dove il terzo punto è esplicativo e quindi la fallacia palese.
      Per quel che riguarda i calcoli, sono ovviamente giusti, ma l'energia cinetica nel testo è stata da lei esposta come una funzione della massa e non come un funzionale delle dimensioni lineari.
      Peraltro io condivido questa scelta, poiché come lei ha argomentato nei venti righi precedenti, l'allometria rende veramente difficile e impreciso la stima di una delle due grandezze a partire dall'altra, ed è quindi naturale che un lettore, quando fa considerazioni energetiche, lo faccia parlando di masse e velocità anziché di lunghezze e velocità.

      In tutto ciò si è però perso il senso del mio commento iniziale: quella parte del testo è scritta i modo ambiguo, o quantomeno esiste un lettore per cui lo è: ME.

      Poi può cambiarla, non cambiarla, cancellarla, duplicarla a me non interessa. Anzi, interessa a sufficienza da scriverlo (perché alla fisica ci tengo) ma in una maniera abbastanza relativa da soprassedere , continuerò comunque a leggere il blog anche in caso contrario, e saranno altre le cose che mi toglieranno il sonno.
      Ergo per me la questione è chiusa, la saluto

      Emanuele

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  4. Domanda: se un teropode di 4-5 tonnellata avesse assalito una preda viva, diciamo un adrosauro
    questo dovrebbe essere di dimensioni superiori al teropode in questione altrimenti lo avrebbe facilmente distanziato
    in questo caso potremmo dedurne che i teropodi cacciavano animali di taglia uguale o persino superiore alla loro, non i cuccioli della specie.
    Ne potremmo dedurre che la struttura e armi ( i denti, le mandibole, gli artigli) sono adattamenti necessari per fronteggiare esemplari adulti di massicci stegosauri, sauropodi giganti, cerapsidi estremamente pericolosi.
    oppure, come ho letto su una guida tantissimi anni fa, solo i teropodi di dimensione ridotta ( celurosauri, esemplati giovani) cacciavano, i grandi esemplari erano saprofagi.
    Potremmo ipotizzare un sistema nervoso più efficente che, senza ovviamente accostarsi alle scemenze del famoso film o telefilm etc, facesse muovere questi animali con riflessi pronti ed efficenza muscolare notevole?

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    1. Anonimo,
      "se un teropode di 4-5 tonnellata avesse assalito una preda viva, diciamo un adrosauro
      questo dovrebbe essere di dimensioni superiori al teropode in questione altrimenti lo avrebbe facilmente distanziato"
      Perché? Su che basi? Portami dei dati relativi a quello che dici, altrimenti la tua è una pura fantasia.

      "in questo caso potremmo dedurne che i teropodi cacciavano animali di taglia uguale o persino superiore alla loro, non i cuccioli della specie."
      Anche questo è una pura congettura senza motivi logici né tanto meno dati a suo sostegno. Portami dei dati relativi a quello che scrivi, altrimenti stai solo esponendo una fantasia.

      "Ne potremmo dedurre che la struttura e armi ( i denti, le mandibole, gli artigli) sono adattamenti necessari per fronteggiare esemplari adulti di massicci stegosauri, sauropodi giganti, cerapsidi estremamente pericolosi."
      I denti e gli artigli sono adattamenti necessari per la predazione in tutti gli amnioti carnivori, indipendentemente dalle dimensioni. Scusa, ma hai scoperto l'acqua calda...

      "oppure, come ho letto su una guida tantissimi anni fa, solo i teropodi di dimensione ridotta ( celurosauri, esemplati giovani) cacciavano, i grandi esemplari erano saprofagi."
      Anche qui, mescoli temi e concetti in modo molto grossolano e vago. Difatti, non c'è nemmeno modo di discutere alle tue ipotesi, dato che sono talmente vaghe che possono essere vere per alcune specie, false per altre, e prive di senso per altre ancora...

      "Potremmo ipotizzare un sistema nervoso più efficente che, senza ovviamente accostarsi alle scemenze del famoso film o telefilm etc, facesse muovere questi animali con riflessi pronti ed efficenza muscolare notevole?"
      Puoi ipotizzare qualunque cosa, a patto che poi tu sappia dimostrare ciò che dici, e per farlo devi esprimere un'ipotesi chiara e precisa, in riferimento a ben specificati taxa, in relazione a ben precisi attributi, citando misurazioni e valori, e possibilmente da pubblicazioni scientifiche, non in una "guida". Se no, è un discorso talmente vago che non ha nemmeno senso prenderlo in considerazione.

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  5. Ciao Andrea, complimenti per il tuo blog!
    Ho particolarmente apprezzato questo articolo perché sono uno studente di fisica e, comunque i dinosauri mi hanno sempre affascinato (a chi no?). Ho cercato qualche altra informazione sul concetto di allometria e -guarda caso!- google mi ha reindirizzato verso il tuo blog. Mi permetto di segnalare solo una piccola imprecisione presente nel testo: non è corretto dire che si deve compiere un lavoro ANCHE per cambiare la direzione del moto; infatti, a un determinato istante, le sole componenti della forza che possono far cambiare la direzione del moto sono quelle ortogonali al vettore "velocità istantanea", e quindi anche al vettore "spostamento infinitesimo". Tali componenti non compiono lavoro, perché questo è dato dal prodotto scalare tra il vettore "forza" e il vettore "spostamento infinitesimo", ed è nullo se i due vettori sono ortogonali. L'esempio più semplice a cui si può pensare (riportato su tutti i libri di fisica di base) è quello del moto circolare uniforme: la forza centripeta è costantemente ortogonale al vettore "velocità istantanea", cambiandone la direzione istante per istante, permettendo così al corpo di seguire la circonferenza anziché procedere in linea retta; tuttavia la forza centripeta non compie lavoro, rimanendo sempre ortogonale alla direzione istantanea del moto, tant'è vero che la velocità del corpo non cambia, e quindi neanche la sua energia cinetica. Energia cinetica costante ==> lavoro nullo. Ovviamente si tratta di un cavillo: non aggiunge niente all'argomento trattato, che forse può fare a meno di questa precisazione. Detto questo, credo che darò una bella occhiata al tuo blog perché lo trovo molto interessante! ;)

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    1. Grazie, Massimo, per le precisazioni.
      Tuttavia, ti ricordo che un theropode di 4 tonnellate non è un punto materiale, ma un corpo di 12 metri con un baricentro instabile, puntellato su due colonne articolate che si muovono in modo indipendente l'una dall'altra, una coda che funge da organo di retrazione delle gambe e conteporaneamente fa da contrappeso alla parte anteriore del corpo, la quale non è rigida ma si muove in modo coordinato.
      In breve, e qui torno in parte anche a precedenti commenti, le leggi della fisica agiscono anche sui dinosauri, ma sarebbe erroneo ridurre il movimento di un dinosauro a meri punti materiali soggetti alle leggi del moto dei corpi, nel senso che un dinosauro è, per l'appunto, un sistema molto più complesso: quando cambia direzione, un dinosauro non si muove esclusivamente lungo direzioni ortogonali: ad esempio, a seconda della velocità che assume ha una differente postura, la quale è modellata dal sistema nervoso in funzione delle informazioni che il suo sistema nervoso coglie ed elabora. Il moto degli arti è solo in parte descrivibile come quello di un pendolo, così come la posizione del baricentro oscilla costantemente lungo tutti e 3 gli assi dello spazio. La stessa densità del corpo fluttua leggermente ad ogni atto respiratorio. Insomma, va bene essere puntigliosi sulle leggi del moto dei corpo, ma, ripeto, il movimento di un animale non si riduce a semplici vettori, se non al prezzo di descrivere un fenomeno puramente astratto.
      Per questo, gli esempi che ho portato (isometrico vs allometrico, masse vs lunghezze, ecc...) hanno solo valore indicativo e non sono descrizioni precise di fenomeni reali.

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    2. Niente da obbiettare! Tempo fa ho sentito un'intervista della grande Margherita Hack in cui lei diceva che il semplice sistema costituito da un fiore e una farfalla (o un'ape, non ricordo) è molto più complesso di una stella, e forse non aveva tutti i torti! Qui credo sia più o meno lo stesso. La mia precisazione era solo perché nel testo si era parlato di un corpo generico, tutto qui. ;)

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    3. Per descrivere adeguatamente tutti i fenomeni che avvengono in una stella basta una dozzina di equazioni.
      Per descrivere adeguatamente tutti i fenomeni in una singola cellula (sia del fiore che della farfalla) non basterebbe un libro.

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  6. :-D Ma non sei paleontologo? Perche' hai fatto lo spino cosi' piccolo e il t-rex cosi' grande? Lo sanno tutti che lo spino era il carnivoro piu' grande e possente ci sono un sacco di articoli!

    Mattia

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    1. Mattia: 1000 punti! :-)

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    2. Boh guarda tu stesso.
      http://oi48.tinypic.com/2c0ge9.jpg

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