08 novembre 2013

Lythronax, Episodio 2: Genealogie e Topologie nel Regno dei Tyrannosauri

Come è giusto che sia, Lythronax ha avuto la sua sacrosanta dose di celebrità (basta guardare il trend di presenze online: ho monitorato in modo casuale il numero di citazioni su Google dal momento della pubblicazione).
Molti altri siti e blog hanno parlato del nuovo tyrannosauride, e non penso di dilungarmi a ripetere ciò che potete trovare altrove, in particolare, leggendo direttamente Loewen et al. (2013).
In questo secondo post su Lythronax voglio invece parlare della nuova topologia che l'analisi di Loewen et al. (2013) ha prodotto in Tyrannosauridae.
Prima della pubblicazione di Lythronax, pareva che Tyrannosauridae fosse un'isola felice, al riparo dalla omoplasia imperante in Theropoda. Ma ciò, probabilmente, più per il ridotto numero di analisi alternative pubblicate, piuttosto che per la presenza di un consenso realmente consolidato. L'analisi filogenetica di Loewen et al. (2013, di seguito abbreviata come "LEA") propone una topologia di Tyrannosauridae (e del suo intorno) significativamente differente da quella proposta recentemente da altri autori (ad esempio, Brusatte et al. 2010 e successive espansioni di quel insieme di dati, di seguito abbreviata come "BEA").
Ho comparato direttamente la topologia discussa in LEA con quella BEA usando la matrice di Loewen et al. (2013) che attualmente è la più dettagliata sia come taxa che come caratteri per Tyrannosauroidea. I non-tyrannosauroidi ed i taxa presenti in LEA ma assenti in BEA non sono stati vincolati nella posizione della topologia BEA.
LEA vs BEA


Notare che la posizione di Lythronax nelle due analisi è la medesima, come sister-taxon di Tyrannosaurinae derivati (freccia arancio): la topologia preferita non incide quindi sull'interpretazione particolare di questo nuovo taxon (inclusa la lunga ghost-line che dobbiamo quindi implicare per Tyrannosaurini). Le differenze più interessanti sono la posizione di Juratyrant e Stokeosaurus (che risultano membri di Proceratosauridae in LEA, ma più derivati in BEA, freccia viola), di Bistahieversor (un Tyrannosaurinae basale in LEA, sister-group di Tyrannosauridae in BEA) e del nodo Alioramus (sister-group di Tyrannosauridae in LEA, un Tyrannosaurinae basale in BEA). In modo molto molto grossolano, Bistahieversor e Alioramus si scambiano i ruoli tra BEA e LEA (freccie rosse)!
BEA risulta 123 steps più lunga di LEA, un risultato che è altamente poco parsimonioso (e veramente inatteso!) e questo significa che le due analisi hanno una profonda differenza nell'interpretazione e codifica dei caratteri (altrimenti non si spiega una differenza così ampia). Pertanto, con i dati di Loewen et al. (2013) l'ipotesi BEA non è ammissibile.
La valutazione dei particolari qualitativi di questa marcata differenza richiede una accurata esplorazione del risultato, a cui mi dedicherò prossimamente. Ad un'osservazione preliminare, tuttavia, si notano alcune possibili cause delle differenze topologiche. Apparentemente, molti caratteri sono vincolati all'ontogenesi, e ciò potrebbe forzare taxa noti da individui immaturi in posizioni più basali di quelle ottenute coi rispettivi semaforonti adulti. Almeno, questa potrebbe essere la spiegazione parziale del meta-comportamento del nodo Alioramus.
E Megamatrice? Cosa risulta in Megamatrice? Di questo, parlerò in futuro...

Ringrazio Mark Loewen per avermi inviato copia dei file nexus della sua analisi per svolgere questi test.

Bibliografia:
Brusatte, S.L.; Norell, M.A.; Carr, T.D.; Erickson, G.M.; Hutchinson, J.R.; Balanoff, A.M.; Bever, G.S.; Choiniere, J.N.; Makovicky, P.J.; and Xu, X. (2010). Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. Science 329 (5998): 1481−1485.
Loewen, M. A.; Irmis, R. B.; Sertich, J. J. W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans. In Evans, David C. PLoS ONE 8 (11): e79420.

8 commenti:

  1. "Apparently, many characters are bound by ontogeny, and this could force taxa known from immature individuals in positions more basal than those obtained with the respective semaforonti adults. At least, this could be the partial explanation of the behavior of the meta-node Toon."

    This was my first thought and critique, Raptorex and Alioramus(which is two seperate taxa in this study).

    And in their biogeographic analysis they should have commented on the stuff from Cloverly.

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    1. "Toon" is a crazy Google translation of Alioramus... :-S

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  2. noto anche molte differenze "prima" di proceratosauria, sono dovute ai diversi criteri di valutazione delle differenze morfologiche (al netto della questione relativa agli stadi ontogenetici)? è in relazione all'inclusione della nuova specie nell'analisi?
    scusa la rozzezza della domanda e il fatto che sia ai limiti dell OT. per tacere della terminologia...

    Emiliano

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    1. Non vedo queste "molte differenze" nella parte non-Tyrannosauroidea dell'albero: l'unico a variare posizione è Ornitholestes (alla base di Maniraptora in LEA, alla base della linea ornithomimosauriana in BEA), e per il resto le due topologie sono identiche: tale differenza per Ornitholestes è probabilmente dovuta al fatto che l'analisi focalizza sui tyrannosauroidi e quindi campiona pochi caratteri in Maniraptoriformes, e che variazioni nella topologia di Tyrannosauroidea possono incidere sulla polarità di alcuni caratteri alla base di Coelurosauria che "spostano" lievemente Ornitholestes di un paio di nodi.

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  3. ok, ho capito l'errore di lettura che ho fatto - leggere un cladogramma non è immediato per un non addetto ai lavori.
    grazie
    Emiliano

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    1. Moltissimi di coloro che citano, menzionano o realizzano cladogrammi spesso non li sanno leggere o interpretare in modo corretto.

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  4. Ciao Andrea,
    mi piacerebbe sapere cosa sono i semaforonti? e il file nexus?
    Forse mi sono perso qualcosa, magari più di qualcosa, ma perché è così importante questo nuovo taxon?

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    1. I semaforonti sono le differenti forme che può assumere un individuo lungo la sua ontogenesi. Ad esempio "bebè", "ragazzo" e "anziano" sono semaforonti dell'uomo. Il nexus (.nex) è un formato di file che sono letti da vari programmi filogenetici. PAUP legge i Nexus, TNT no.
      Lythronax è importante perché è un theropode mesozoico. Non per altro in particolare, o meglio, né più né meno che altri. Ovvio che essendo un Tyrannosauridae ha una carica pop maggiore di altri taxa.

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