Bobosaurus: il più antico plesiosauro era italiano?

Continua la serie di nuove ricerche paleontologiche su materiale fossile italiano. Non solo con studio di materiale nuovo, ma anche con rivalutazione e ulteriore studio di fossili già noti.

Recentemente, Renesto e Bernardi (2013) hanno ristudiato un piccolo rettile dal Triassico Medio delle Dolomiti, Megachirella, istituito dieci anni prima ma che non aveva ancora ricevuto una rigorosa preparazione e analisi filogenetica. Megachirella risulta essere un lepidosauromorfo prossimo alla divergenza tra Squamata e Rhynchocephalia, quindi un taxon chiave per comprendere l'origine di uno dei cladi di tetrapodi di maggiore successo.

Uno studio analogo, su un altro rettile italiano triassico, mi ha coinvolto recentemente, ed è pubblicato in questi giorni. Si tratta del terzo studio del "Sauroniops-Team", composto da me, Fabio Marco Dalla Vecchia e Matteo Fabbri.

In questo studio, Fabbri et al. (2013) ri-analizzano un rettile sauropterygio dell'inizio del Triassico Superiore del Friuli, Bobosaurus forojuliensis, descritto ed istituito da Dalla Vecchia nel 2006. 

L'obiettivo di questo nuovo studio era di descrivere alcuni elementi non preparati nel 2006, in particolare la regione distale dell'omero, la cui preparazione ha evidenziato alcuni caratteri significativi per comprendere la posizione filogenetica di questo taxon, e di analizzare nel dettaglio le affinità di questo rettile, sia in relazione alla grande radiazione dei rettili marini triassici, sia alla luce della sua possibile parentela con i plesiosauri, noti solo dalla fine del Triassico e ampiamente diversificati nel Giurassico e Cretacico.

Da tempo, è noto che i plesiosauri sono imparentati con un particolare gruppo di sauropterygi triassici, i pistosauridi, assieme ai quali formano Pistosauroidea. A loro volta, i pistosauroidi, assieme ai nothosauroidi ed ai placodonti, formano Sauropterygia, un clade di grande successo, esclusivamente mesozoico, caratterizzato da successive fasi di adattamento ed espansione all'ambiente acquatico. Nessuno dei cladi di sauropterygi noti nel record fossile triassico persiste nel Giurassico, mentre non si conoscono plesiosauri coevi con gli ultimi pistosauroidi triassici (e con gli altri sauropterygi). In breve, esiste un vuoto nella documentazione fossile di Sauropterygia, tra i pistosauroidi (e gli altri cladi basali) del Triassico ed i plesiosauri giurassici.

Ricostruzione in vivo di Bobosaurus ad opera di D. Bonadonna

Bobosaurus è un grosso sauropterygio (lungo circa 4 metri) basato su un esemplare relativamente completo, sebbene manchi quasi tutta la testa. Le sue caratteristiche peculiari ricordano in alcuni dettagli i nothosauroidi ed i placodonti, sebbene nella maggioranza della sua anatomia è molto simile ai pistosauridi quali Augustasaurus, Yunguisaurus e Pistosaurus. Tuttavia, alcune caratteristiche nei denti, nelle vertebre, nell'omero e nel cinto pelvico, ricordano anche i plesiosauri giurassici.

Dalla Vecchia (2006) propose due possibili interpretazioni di Bobosaurus: come pistosauride (quindi affine a Pistosaurus e Augustasaurus) oppure come possibile parente dei plesiosauri, più vicino a questi ultimi rispetto agli altri pistosauroidi. Tuttavia, nel suo studio del 2006, Fabio non eseguì delle analisi numeriche sulla distribuzione di questi caratteri.

Matteo e Fabio mi coinvolsero in questo studio su Bobosaurus, che fu a sua volta oggetto della tesi di laurea triennale svolta da Matteo sotto la supervisione di Fabio, circa un anno fa. Il mio contributo allo studio è stato prettamente metodologico: ho svolto le analisi filogenetiche dei dati raccolti da Matteo e Fabio ed ho svolto i vari test per determinare la robustezza dei risultati.

I risultati delle analisi filogenetiche (una focalizzata sull'intero Reptilia e Sauropterygia, per confermare le affinità pistosauroidi di Bobosaurus, l'altra focalizzata solo su Pistosauroidea, comprendente quindi pistosauridi e i plesiosauri più antichi) concordano nel collocare Bobosaurus più vicino ai plesiosauri rispetto agli altri pistosauroidi. Questi risultati non sono influenzati dalla scelta dell'analisi, né da fattori quali l'omoplasia dei caratteri, e indicano che Bobosaurus è collocabile lungo la linea che, una volta separatasi dagli altri pistosauroidi, porta ai plesiosauri giurassici.

Bobosaurus risulta più affine ai plesiosauri giurassici rispetto a ogni altro rettile triassico, inclusi gli altri pistosauroidi (non mostrati nell'immagine).

Bobosaurus può quindi essere considerato il "plesiosauro più primitivo"? Dipende da come si definisce il concetto di "plesiosauro". Se si segue un concetto tipologico di "plesiosauro", per cui è un Plesiosauria solamente un animale che ha tutte le caratteristiche tradizionalmente ritenute "tipiche" dei plesiosauri, allora la risposta è negativa: Bobosaurus ha sì alcune di queste caratteristiche, ma non le possiede tutte. In tal caso, esso è da considerare un pistosauroide molto prossimo ai plesiosauri, ma non un "vero plesiosauro". Se invece si segue una definizione filogenetica di Plesiosauria, che non sia vincolata a concezioni tipologiche, come quella definita da Ketchum e Benson (2010) ("Plesiosauria = il clade più inclusivo comprendente Plesiosaurus e Pliosaurus ma escludente Augustasaurus") allora Bobosaurus è un plesiosauro a tutti gli effetti, e per la precisione, è il plesiosauro più basale attualmente noto. Questa seconda definizione di plesiosauro non è ancòrata al concetto "tradizionale" di plesiosauro, è più "fluida" ed evoluzionistica, in quanto ammette che i plesiosauri evolvano da forme pre-esistenti, e che pertanto le forme più basali del gruppo non presentino necessariamente l'intera serie di caratteristiche che si riscontrano nelle forme derivate del Giurassico. Noi abbiamo ritenuto più corretto seguire una definizione filogenetica, piuttosto che una vaga concezione "tipologica", e quindi abbiamo seguito la più recente pubblicata, proprio quella di Ketchum e Benson (2010).

Come avrete notato, queste disquisizioni sono prettamente semantiche, nominalismi su come chiamare un oggetto, sono quindi problemi secondari (anche se so che molti amano dibattersi sulle parole più che sugli oggetti a cui tali parole sono associate). Ciò che conta è il concetto emerso dalla nostra analisi: sia che lo consideriate "un pistosauroide molto prossimo ai plesiosauri" o che lo consideriate "il plesiosauro più basale", Bobosaurus resta un taxon chiave per comprendere l'evoluzione dei pistosauroidi e le fasi che hanno portato all'origine di forme perfettamente adatte alla vita in mare come i plesiosauri giurassici. Infatti, indipendentemente da come lo chiamate, Bobosaurus presenta alcune delle caratteristiche tipiche dei "veri" plesiosauri, come una dentatura formata da denti relativamente sottili e muniti di creste apicobasali dello smalto, una serie di modifiche nelle vertebre del collo e del torace, ed un omero robusto ed espanso distalmente. Questi caratteri, un tempo ritenuti esclusivi dei plesiosauri rispetto agli altri pistosauroidi, erano quindi già comparsi all'inizio del Triassico superiore, ed erano presenti nel più recente antenato comune di Bobosaurus e dei plesiosauri successivi. Pertanto, comprendere come si sia evoluto il bauplan dei plesiosauri, il loro "modello anatomico", non può prescindere dal considerare Bobosaurus, la sua ecologia e collocazione spazio-temporale. Bobosaurus non rappresenta necessariamente la forma ancestrale dei plesiosauri (presenta autapomorfie proprie che escludono una sua ancestralità diretta ai plesiosauri giurassici), ma nondimeno, esso è attualmente il fossile più simile alla condizione ancestrale da cui, alla fine del Triassico, si irradiarono i plesiosauri che avrebbero popolato i mari per i successivi 150 milioni di anni. Esso suggerisce che il record fossile dei primi plesiosauri è ancora in buona parte sconosciuto, e che ulteriori plesiosauri basali attendono di essere scoperti nelle rocce triassiche.

Come vedete, se fino allo scorso anno il record fossile italiano non pareva particolarmente significativo per i plesiosauri, ora abbiamo uno scheletro di plesiosauro ed abbiamo riconosciuto di possedere un fossile chiave per comprendere l'origine di uno dei cladi di rettili di maggiore successo.

Ringrazio i miei coautori, Matteo e Fabio, per avermi incluso in questo studio.

La ricostruzione scheletrica di Bobosaurus è del sempre eccellente Marco Auditore.

Davide Bonadonna ha realizzato la ricostruzione in vivo di Bobosaurus, ed è autore delle altre ricostruzioni incluse nel cladogramma.

Bibliografia:

Dalla Vecchia, F.M. (2006). A new sauropterygian reptile with plesiosaurian affinity from the Late Triassic of Italy. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 112 (2): 207–225.

Fabbri, M., Dalla Vecchia, F.M., Cau, A. (2013). New information on Bobosaurus forojuliensis (Reptilia: Sauropterygia): implications for plesiosaurian evolution. Historical Biology. doi: 10.1080/08912963.2013.826657.
Ketchum, H.F., Benson, R.B.J. (2010). Global interrelationships of Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) and the pivotal role of taxon sampling in determining the outcome of phylogenetic analyses. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 85 (2): 361–392. 
Renesto, S., Bernardi, M. (2013). Redescription and phylogenetic relationships of Megachirella wachtleri Renesto et Posenato, 2003 (Reptilia, Diapsida). Paläontologische Zeitschrift. doi: 10.1007/s12542-013-0194-0.