13 settembre 2013

Abbiamo degli esemplari completi di Deinocheirus? [Aggiornamento]

Deinocheirus è uno dei theropodi più enigmatici e suggestivi scoperti.
Le sue affinità ornithomimosauriane sono riconosciute almeno da 25 anni, quando Gauthier (1986) evidenziò le sinapomorfie tra il theropode gigante del Nemegt e gli ornithomimidi.
Tuttavia, data la frammentarietà dell'unico esemplare noto, la posizione filogenetica di Deinocheirus in Ornithomimosauria è molto problematica. 
Sia Makovicky et al. (2004) che Kobayashi e Barsbold (2006) ritengono Deinocheirus un ornithomimosauro basale, dato che esso non presenta alcune sinapomorfie degli altri ornithomimosauri. Anche Megamatrice avvalora questa ipotesi. Almeno, in base ai dati noti finora.
Tale posizione molto basale (se non proprio la più basale) in un taxon Maastrichtiano implica una ghost-line che risale ad almeno il Barremiano (età più antica dei restanti ornithomimosauri noti), ovvero lunga 55 milioni di anni. Sebbene io non abbia problemi ad ammettere tali ghost-line, in questo post voglio proporre, come pura ipotesi, uno scenario alternativo e radicale, che annulla la ghost-line di Deinocheirus.
Deinocheirus è indubbiamente un theropode con dimensione adulta gigantesca, comparabile a quella di Tyrannosaurus. I grandi dinosauri sono caratterizzati da radicali trasformazioni lungo l'ontogenesi. Sovente, queste trasformazioni radicali tendono a mascherare i caratteri giovanili. In questo caso, quindi è plausibile che Deinocheirus da adulto possa "apparire meno ornithomimosauriano" rispetto agli adulti delle altre specie di ornithomimosauri suoi parenti. Pertanto, la posizione filetica "basale" di Deinocheirus potrebbe essere (almeno in parte) influenzata e distorta dalla sua morfologia gigante, che "maschera" parte delle sinapomorfie ornithomimosauriane, facendolo "apparire" più plesiomorfico di quanto sia effettivamente. 
Ovvero, potrebbe (almeno in via teorica) essere che Deinocheirus sia ben più derivato di quanto risulti dalla sua morfologia (per ora limitata all'arto anteriore)?
Ammettendo questa ipotesi di partenza, e considerando che prima di raggiungere la dimensione adulta gigante ogni Deinocheirus debba passare (ovviamente) per stadi immaturi meno giganteschi, ne consegue che il giovane di Deinocheirus potrebbe apparire "più" ornithomimide rispetto all'adulto, e quindi potrebbe essere interpretato erroneamente per una specie distinta. Se comparate "Nanotyrannus" con Tyrannosaurus osservate lo stesso fenomeno: "Nanotyrannus" è più simile a forme basali di tyrannosauroidi rispetto a Tyrannosaurus adulto, proprio perché gli stadi giovanili di forme giganti spesso somigliano ai parenti non-giganti.
Pertanto, seguendo questo ragionamento, e ammettendo che il giovane Deinocheirus sia di fatto un ornithomimide "normale" rispetto all'adulto, è automatico ipotizzare che possano esistere esemplari dalla Formazione Nemegt, di taglia inferiore a Deinocheirus adulto e morfologia ornithomimide, che sono quindi dei giovani Deinocheirus, sebbene confusi per altre specie.
Se non avete raggiunto la conclusione a cui il mio discorso porta, la svelo in modo diretto: è possibile che Gallimimus sia niente altro che il giovane Deinocheirus?
Per testare una eventuale plausibilità di questa ipotesi, ho per prima cosa valutato cosa accade a imporre una relazione di parentela diretta tra Gallimimus e Deinocheirus: se i due generi sono effettivamente sinonimi basati su stadi di crescita differenti di uno stesso taxon, forse il loro nodo, per quanto mai ottenuto finora in analisi filogenetiche, potrebbe nondimeno essere una alternativa con una qualche consistenza statistica.
Per questo test, ho usato una versione ridotta della recente analisi di Coelurosauria di Novas e Agnolin, focalizzandola sugli ornithomimosauri. Ho rimosso buona parte dei taxa non rilevanti. I due taxa non-coelurosauri inclusi ed alcuni coelurosauri non-ornithomimosauri hanno agito da gruppi esterni per la polarità. Ho analizzato la matrice senza imporre alcuna monofilia e l'ho comparata con una versione in cui il nodo "Deinocheirus + Gallimimus" sia imposto a priori, ovvero, con imposta la sinonimia dei due taxa.
La versione con Gallimimus e Deinocheirus come sinonimi risulta 7 steps più lunga della versione "ufficiale". Questa differenza risulta, in base al test di Templeton, con una probabilità di solo il 2-3% di essere meramente casuale. Quindi, parrebbe che le differenze morfologiche tra i due taxa siano sufficienti per escludere che siano legati a livello filetico. Tuttavia, va precisato che:
1) il campione dei caratteri che variano è basso (N=9), e questo solleva il dubbio che Deinocheirus sia troppo frammentario perché le sua anatomia nota sia sufficiente per sancirne in modo risolutivo la posizione. Ovvero, il risultato del test potrebbe essere non sufficientemente robusto per fornire una risposta statisticamente significativa. 
2) L'analisi filogenetica lavora assumendo che i due animali siano effettivamente dei taxa distinti, ma non è in grado di separare un eventuale segnale "ontogenetico", ovvero, il fatto che i due taxa risultino fileticamente distinti potrebbe essere solamente un sostegno all'ipotesi che l'adulto di Deinocheirus fosse molto modificato rispetto alla forma-Gallimimus, ma non una "dimostrazione" che i due morfotipi siano specie distinte.
Per ora, direi che la versione ufficiale abbia qualche punto a suo favore.
In ogni caso, non mi risulta che siano state effettuate analisi istologiche sugli esemplari di Gallimimus per valutarne lo stadio ontogenetico: se gli esemplari più grandi risultassero adulti maturi, la mia ipotesi sarebbe falsificata. Ma se risultassero immaturi, allora ci sarebbe un sostegno indiretto a questa ipotesi... Se qualcuno volesse fare queste indagini istologiche, mi renderebbe felice, anche nel caso risultasse che Gallimimus è valido e basato su adulti maturi.
Infine, un risultato interessante si ricava analizzando la distribuzione dei caratteri che risulta nella versione in cui Deinocheirus e Gallimimus siano impostati come sister-taxa: il loro nodo non è basato su alcuna sinapomorfia, nemmeno sotto ottimizzazione. Questo è un altro punto a favore della versione "tradizionale". Tuttavia, in questa topologia, Gallimimus risulta privo di autopomorfie non-ambigue rispetto a Deinocheirus, mentre questo ultimo risulta con ben 9 autapomorfie non-ambigue, tutte reversioni di condizioni ornithomimosauriane. Ciò, nello scenario ontogenetico, è coerente proprio ammettendo che Gallimimus non sia "un vero taxon" ma solamente la versione immatura di Deinocheirus.

Ripeto, questa è solo un'ipotesi eterodossa, un gioco mentale, non sto sostenendo che sia valida.

PS: nel caso vi chiedeste come dovremmo chiamare questo animale in caso di sinonimia, il nome valido sarebbe Deinocheirus mirificus per priorità (1970 vs 1972).

[Aggiornamento del 01 novembre 2013: con grande piacere, da oggi l'ipotesi proposta in questo post è falsificata. I dettagli al momento opportuno...]

Bibliografia: 
Gauthier, J. A. 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. pp. 1-55 In Padian, K. (ed.) The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8.
Kobayashi, Y., and Barsbold, R. (2006). Ornithomimids from the Nemegt Formation of Mongolia. Journal of the Paleontological Society of Korea, 22(1): 195-207.
Makovicky, P.J., Kobayashi, Y., and Currie, P.J. (2004). Ornithomimosauria. In D.B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria, Second Edition. University of California Press, Berkeley.



5 commenti:

  1. Interessante speculazione.... Lo stesso discorso del gigantismo e del plesiomorfismo apparente vale anche per Gigantoraptor?

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    1. Non generalizzare: ogni caso ha le sue peculiarità. E comunque, nella Formazione Iren Dabasu non ci sono altri caenagnathoidi (c'è Avimimus ma è troppo piccolo come dimensioni, e le sue differenze con Gigantoraptor sono troppe per supporre sinonimia), quindi non vedo come si possa fare un discorso analogo se non ci sono potenziali sinonimi.

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  2. Scusa Cau, ma secondo Wikipedia inglese, Gallimimus è noto da molti individui, comprendenti animali giovani e adulti:

    "Gallimimus is known from multiple individuals, ranging from juvenile (about 0.5 metres tall at the hip) to adult (about two metres tall at the hip)."

    http://en.wikipedia.org/wiki/Gallimimus

    Ma dato che la notizia non è referenziata, non so se è attendibile o meno.

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    1. Certo, si conoscono vari individui a differenti stadi di crescita. E qui puoi anche leggerne la descrizione (lascia perdere Wikipedia): http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1972-27_103-143_29-53.pdf

      Ma come sappiamo che gli esemplari più grandi siano adulti maturi e non invece ad uno stadio di crescita intermedio? A quanto mi risulta, sappiamo solo che quegli esemplari sono più grandi rispetto a quelli "giovanili". E siccome non mi risulta che siano stati analizzati a livello di sezioni istologiche delle ossa, non abbiamo informazioni sullo stadio di crescita di quegli esemplari "grandi". Come dimensioni, gli esemplari di Gallimimus più grandi sono comparabili a stadi subadulti di Tyrannosaurus ("Jane", per intenderci). Se l'analisi istologica confermasse che anche gli esemplari più grandi non sono maturi, allora dovremmo ammettere che l'adulto di Gallimimus sia più grande di quegli individui, quindi potrebbe essere niente altro che ciò che finora è noto come Deinocheirus.

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  3. stavo giusto per chiederti che ne fosse di questa tua ipotesi alla luce delle nuove acquisizioni...

    Emiliano

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