23 novembre 2012

Avi-Alare

La nozione che l'ala degli uccelli derivi sia nella struttura osseo-muscolare che nell'apparato tegumentario del braccio dei theropodi mesozoici è ormai universalmente acquisita. Tuttavia, non sempre questa nozione è compresa e colta nella sua complessità, sopratutto da molti "illustratori paleontologici". Una rapida ricerca in rete dimostra che per molti è sufficiente disegnare una "frangia" sull'avambraccio di un theropode per risultare aggiornati. In realtà, il processo di "avializzazione" (qui inteso come "formazione dell'ala da uccello") fu molto più elaborato di una mera applicazione di extension dall'estetista evolutivo.
Se escludiamo l'enigmatica questione delle presunte "papille ulnari" di Concavenator, che potrebbero essere solamente cicatrici ossee dei legamenti tra radio e ulna (e quindi non avere alcun legame - gioco di parole - col piumaggio), il primo stadio dell'evoluzione dell'ala è rappresentato dal braccio filopiumoso presente nei Maniraptoriformes basali: la recente scoperta di un complesso sistema di "rachidi" disposti su molti piani nell'avambraccio degli ornithomimidi ha mostrato quella che potrebbe essere stata la prima fase di quel processo che, a posteriori, chiamiamo "evoluzione dell'ala". In questo stadio, l'ala è probabilmente poco più che una vistosa copertura di lunghi filamenti che ricopre l'intero avambraccio senza particolare distinzione tra un piano "portante" ed uno che batte l'aria. Difatti, nessun ornithomimosauro è mai stato ipotizzato capace di volare.
Caudipteryx (fonte: Wikipedia)

Uno stadio successivo è dato dai Maniraptora basali, come Caudipteryx, in cui si hanno delle vere e proprie remiganti inserite sul margine laterale dell'ulna e sul secondo dito. A differenza dell'ala degli uccelli moderni, le penne sono relativamente corte e strette, le primarie sono più corte delle secondarie, e tutte hanno un vessillo simmetrico: questo mix di caratteri rende l'ala caudipteryde priva di qualsiasi funzione nel volo.
Uno stadio successivo "verso l'ala" è rappresentato dall'ala di Anchiornis, la quale, rispetto a quella di Caudipteryx, ha le remiganti primarie lunghe quanto le secondarie. Per il resto, tuttavia, l'ala di questo paraviano basale non mostra ulteriori adattamenti al volo (Longrich et al. 2012).
L'ala di Microraptor e quella di Archaeopteryx mostrano due possibili alternative di "proto-ala", forse evolutesi indipendentemente una dall'altra: rispetto all'ala di Anchiornis, entrambe queste ali presentano remiganti con un vessillo asimmetrico, quindi potenzialmente in grado di avere una funzione aerodinamica. In Microraptor, le primarie sono molto più lunghe delle secondarie, mentre in Archaeopteryx le penne mostrano una maggiore ampiezza rispetto alla condizione vista precedentemente. Non è chiaro in quale di questi due modelli sia da collocare l'origine dell'ala tipicamente aviana. Archaeopteryx mostra un carattere assente nelle ali precedenti (ad eccezione, forse, di Microraptor): le penne remiganti sono molto più lunghe delle copritrici, di fatto rendendo l'ala estesa solamente su un piano delle penne (Anchiornis conserva ancora una serie sovrapposta di strati piumati, simile alla condizione ipotizzata negli ornithomimidi).
Microraptor (fonte: Wikipedia)

L'ala di Sapeornis ricorda quella di Microraptor nell'allungamento delle primarie, ma è con Confuciusornis che abbiamo una possibile "prima vera ala". Tuttavia, rispetto all'ala degli ornithothoracini, praticamente identica a quella moderna, i due pigostiliani basali appena citati non presentano l'alula, quel piccolo ciuffo di penne sul primo dito della mano che permette di regolare il flusso d'aria a bassa velocità, un requisito fondamentale per manovrare complesse manovre dell'ala. Curiosamente, l'alula appare presente in Microraptor.
L'ala "moderna", che osserviamo anche negli enantiorniti, è quindi una sommatoria di differenti innovazioni morfologiche, avvenute in momenti distinti dell'evoluzione dei theropodi: non fu quindi un "salto evolutivo" bensì una serie graduale di modifiche, ognuna delle quali non particolarmente "drammatica" o "radicale" rispetto agli stadi as essa adiacenti. Aspetto molto interessante, che dà sostegno alla teoria evoluzionistica, la sequenza delle "ali" che ho illustrato corrisponde alla sequenza filogenetica dei maniraptoriformi emersa dall'analisi degli scheletri: (Ornithomimosauria (Oviraptorosauria (Deinonychosauria (Sapeornis (Confuciusornis (Enantiornithes, Ornithurae)))))).

Bibliografia:
Nicholas R. Longrich, Jakob Vinther, Qingjin Meng, Quangguo Li and Anthony P. Russell (2012) Primitive Wing Feather Arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi. Current Biology (advance online publication) doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2012.09.052



10 commenti:

  1. Non posso fare a meno di notare che la disposizione delle penne in Anchiornis (almeno da ciò che vedo sul diagramma) sembra quasi disposta a casaccio. Ciò vuole per caso dire che, ad eccezione delle remiganti, la composizione delle copritrici primarie e/o secondarie era casuale?
    Purtroppo non avendo l'articolo non riesco ad entrare particolarmente nei dettagli.

    Ringrazio in anticipo per la risposta.

    Elia

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    1. Più che a casaccio, la forma "disordinata" delle copritrici è dovuta al fatto che sono di varie lunghezze che si sovrappongono quasi completamente alle primarie e dal fatto che erano più strette e meno rigide delle penne di Archaeopteryx e degli aviali derivati.

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    2. Tuttavia la sequenza delle penne rimane analoga a Neornithes (come si vede in questo diagramma: http://www.birding.com/idwing.asp) o vi sono ulteriori differenze?

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    3. Credo che questa domanda non si possa porre ad un fossile.

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    4. Mi sembra giusto. Grazie ancora per le risposte.

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  2. Questo post mi ha fatto riemergere una domanda che mi ronzava nel cervello ma che si era sedimentata, ovvero l'evoluzione della carena.
    Ho letto in Brochu 2005 (osteology of T. rex) che probabilmente questi animali (i tirannosauri) avevano sterno piccolo e cartilagineo, ma per quel che riguarda i maniraptoriformi? E per quel che riguarda i gastralia (sempre in questo gruppo)?

    Simone

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    1. Lo sterno nei maniraptoriformi è relativamente più ampio (ad esempio, in Pelecanimimus, Citipati, Linheraptor, senza menzionare gli ovvi uccelli).
      La tua domanda sui gastralia è vaga, comunque la morfologia dei gastralia nei maniraptoriformi è abbastanza conservativa. Solo negli ornithuri più derivati scompaiono probabilmente per dar spazio ad uno sterno molto lungo.

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    2. Grazie. In effetti sono stato un po' vago sui gastralia, ma mi hai dato la risposta che volevo.

      Simone

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  3. I looked at Sapeornis (Gao et al., 2012) once I got this paper and thought its wing was rather similar to Confuciusornis. How would you say Confuciusornis' wing is more like that of living birds?

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    1. I meant the distal feather elongation compared to the humerus. In Sapeornis (although it's based on a juvenile and perhaps differing "plesiomorphically" in wing proportion from the adult) the longest primaries are roughly twice the humerus, as in Archaeopteryx. In Confuciusornis the longest primaries are three times the humerus, more similar to flying modern birds like a crow.

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