20 marzo 2012

Abelisaurus è un abelisauro?

Cranio olotipico di Abelisaurus comahuensis da Bonaparte e Novas 1985
Abelisaurus comahuensis è il primo grande theropode dal Cretacico Superiore della Patagonia ad essere stato scoperto e descritto (Bonaparte e Novas 1985). Esso è stato quindi il portabandiera di un gruppo (e sottogruppi) che da Abelisaurus stesso ha preso il nome, Abelisauridae.
Nonostante sia il primo noto del gruppo, Abelisaurus è tra i meno noti. L'unico esemplare esistente è un cranio parziale, privo di denti e assemblato da frammenti distinti. La caratteristica più evidente nella ricostruzione del cranio di Abelisaurus che lo differenzia dagli altri abelisauridi è la sua forma più allungata e le proporzioni meno compresse rispetto agli altri crani noti di abelisauride. Tuttavia, è possibile che questa forma allungata sia dovuta alla ricostruzione: come scritto sopra, il cranio fu assemblato da pezzi separati, e dato che all'epoca non esistevano altri abelisauridi di riferimento, il cranio potrebbe essere stato ricostruito su proporzioni più simili a quelle dei theropodi meglio noti 30 anni fa, come allosauri e tyrannosauri. Pertanto, in attesa di una ridescrizione aggiornata, non si può escludere che il cranio di Abelisaurus non fosse così allungato come sovente illustrato.
Le peculiarità (reali o apparenti) di Abelisaurus hanno indotto alcuni a proporre l'ipotesi che esso non sia imparentato con i ceratosauri come Carnotaurus e Majungasaurus, bensì con i carcharodontosauridi, coi quali condivide numerosi dei caratteri tipici degli abelisauridi, come le intense ossificazioni del tetto cranico e le ornamentazioni delle superfici nelle ossa del muso. Se ciò fosse confermato, risulterebbe la paradossale situazione di Abelisaurus che non sarebbe un abelisauro bensì un tetanuro (in realtà, questo ossimoro tassonomico risulta solo se si segue la pessima pratica di definire i nomi dei cladi senza riferirsi ai generi da cui il nome è tratto. Ad esempio, siccome alcuni autori hanno ancorato il nome "Abelisauridae" a Carnotaurus invece che ad Abelisaurus, in quei casi lo spostamento tetanuro di Abelisaurus effettivamente lo renderebbe un "non-Abelisauridae". Io preferisco ancorare i nomi dei taxa ai generi che basano il nome: in questo caso, se Abelisaurus si spostesse nei tetanuri, accadrebbe semplicemente che dovremmo cambiare nome al clade "abelisauride", ad esempio chiamandolo "Carnotauridae").
A quanto ricordo, l'unica pubblicazione scientifica valida che affermi un possibile status "non-abelisauride" per Abelisaurus è Lamanna et al. (2002), sebbene tale ipotesi non sia discussa nel dettaglio ma solo suggerita: in tale modello, Abelisaurus sarebbe un carcharodontosauride della fine del Cretacico e non un parente prossimo dei carnotaurini.
Quanto è plausibile tale ipotesi?
Per stabilirlo in modo quantitativo, ho usato la matrice di Cau et al. (in press) contenente Abelisaurus, un campione rappresentativo di carnotaurini e di carcharodontosauridi ed ho imposto all'analisi di forzare Abelisaurus dentro Carcharodontosauridae, per determinare quanto tale ipotesi produca un albero più o meno parsimonioso rispetto una condizione non-forzata (in cui Abelisaurus occupa la posizione "tradizionale" neoceratosauriana).
L'ipotesi "tradizionale" è descritta da un albero lungo 2427 steps, che è quello descritto in Cau et al. (in press). Imponendo l'analisi con Abelisaurus in carcharodontosauridae esso risulta in tricotomia con Shaochilong ed il nodo "Carcharodontosaurus + Giganotosaurus". Tale ipotesi richiede un albero lungo 2479 steps, ovvero, 52 steps più lungo dell'ipotesi "tradizionale". Tale differenza è enorme, ed è altamente improbabile che sia meramente casuale (dovuta unicamente a incompletezza nei dati, convergenza adattativa o errori di codifica); difatti, la probabilità che tale differenza di lunghezza tra i due alberi sia dovuta solo al caso non supera lo 0.04%: ciò significa che l'ipotesi carcharodontosauride per Abelisaurus è altamento improbabile oltre che pochissimo parsimoniosa.
In conclusione, Abelisaurus è un abelisauro.

Bibliografia:
Bonaparte, J.F. & Novas, F.E. 1985. [Abelisaurus comahuensis, n.g., n.sp., Carnosauria of the Late Cretaceous of Patagonia.] Ameghiniana. 21: 259-265.In spagnolo.
Lamanna, M.C., Martinez, R.D., & Smith, J.B. 2002. A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology. 22(1): 58-69.

11 commenti:

  1. Interessante.
    Pensavo che alcuni abeliosauridi del tardo cretaceo, magari frammentari, avessero sviluppato crani allungati da carcarodontosauridi e altri denti vagamente tirannosauridi.
    Invece mi sbagliavo ed _Abeliosaurus_ è l'unico con il cranio allungato e gli abeliosauridi hanno "sempre" una testa corta da bull dog?
    Li immaginavo più variabili, per esempio _Aucasaurus_ con il muso allungato da brontofago mentre _Carnotaurus_ con un muso camuso da rospo.


    P.s.
    L'esemplare di Napoli cui accennavi come va? tutto ok? In bocca al lupo!

    Valerio

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  2. Il cranio di Aucasaurus non è stato descritto nel dettaglio né illustrato, quindi non sappiamo se sia o meno allungato rispetto ad altri abelisauridi.
    Il termine "muso allungato da brontofago" non ha molto senso: la brontofagia (ammesso che sia qualcosa di mai esistito) non è vincolata alla lunghezza del muso.
    L'esemplare di Napoli per ora è in stasi.

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  3. Ricordo che in una pubblicazione del 1983 sui dinosauri argentini, Bonaparte descriveva il cranio di Abelisaurus (quindi prima della pubblicazione ufficiale). Menzionava "denti molto compressi lateralmente". Dove sono andati a finire quei denti? Persi? Mai esistiti?

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    1. Non mi risulta che l'olotipo di Abelisaurus preservi dei denti.

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  4. Certo, non si hanno trovato i denti di Abelisaurus, ho il libro di José Bonaparte "Dinosaurios y pterosaurios de América del Sur" e le illustrazione dei cranei non gli avevano, solo la ricostruzione di un craneo fatto per Fernando Novas per esposizione nel Museo ha ipotetici denti.

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    1. Ok, grazie mille. Forse la pubblicazione (divulgativa) che ho letto parlava di ipotetici denti...

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    2. Il rischio di non basarsi sulle fonti originarie.

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    3. Ho trovato in altro dei i miei libri, più informazione, Novas, fernando, The Age of Dinosurs in South America, Indiana University Press,2009. Questo libro ha una illustrazione con le ossa trovate del craneo di Abelisaurus comahuensis ma non ci sono i denti. Ottimo libro

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    4. Eh, ma il problema era proprio questo, Andrea: ho controllato, la pubblicazione a cui mi riferivo (precedente all'effettiva pubblicazione scientifica di Abelisaurus) era di José Bonaparte in persona, e parlava di "denti molto compressi lateralmente"... boh.

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    5. Ti sei risposto da solo: non era "l'effettiva pubblicazione scientifica" (parole tue) quindi non ha valore.

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    6. Già. Peccato. Non riesco a capire come mai Bonaparte abbia scritto dei denti se poi in effetti non ce n'erano. La descrizione è in un libro che si chiama "Sulle orme dei dinosauri", un librazzo bello grosso a cui avevano collaborato paleontologi come Phil Currie (per i dinosauri canadesi) e appunto Bonaparte (per quelli argentini). Poi c'è tutta una parte fotografica strabiliante. La foto del cranio ricostruito di Abelisaurus mi ha sempre affascinato fin da bambino... da quel momento divenne uno dei miei dinosauri preferiti. In fondo, per me il suo fascino è anche proprio il suo mistero: un cranio isolato, incompleto, che non assomigliava a quello dei tirannosauridi settentrionali, con le prime supposizioni di una linea autoctona di grandi predatori gondwanici. Comunque vada, Abelisaurus sarà sempre uno dei miei preferiti :)

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