17 ottobre 2011

Euparkeria in Megamatrice

Cranio di Euparkeria capensis in vista dorsale e ventrale - Da Ewer 1965
Un'analisi filogenetica consta di 2 parti: i dati e un programma algoritmico per elaborarli.
I dati constano a loro volta di due parti: i caratteri e i taxa (le entità tassonomiche).
Ogni carattere è formato da più condizioni, le "diverse forme" del carattere, la cui definizione dovrebbe renderle mutualmente esclusive (ovvero, che le caratteristiche di ogni condizione non si sovrappongano alle altre).
Le entità tassonomiche (che si presume siano monofiletiche) si dividono in due categorie: il gruppo interno (ingroup) comprendente le entità le cui relazioni reciproche sono l'oggetto dell'analisi, ed il gruppo esterno (outgroup), ovvero entità che si ritengono esterne ma prossime all'ingroup. La funzione del gruppo esterno è quella di stabilire la polarità dei caratteri, ovvero, quale sia la condizione primitiva di ciascun carattere. L'analisi, infatti, tenderà a raggruppare le entità dell'ingroup secondo le condizioni derivate (non primitive) dei caratteri. Il motivo per cui si usa il gruppo esterno è che se esso mostra una condizione dei caratteri condivisa con alcuni dell'ingroup, si presume che tale condizione sia quindi primitiva, cioè evolutasi prima dell'evoluzione dell'ingroup. Dato che non si può escludere che le condizioni condivise tra outgroup e alcuni ingroup siano una pura convergenza e non un segnale di reale primitività, l'ideale è usare più di un outgroup, al fine di miminimizzare la convergenza: infatti, se una condizione si presenta in più outgroup distinti, è molto probabile che non sia per caso, ma per una condivisione comune di uno stato ancestrale.
In Megamatrice, l'ingroup sono i theropodi. L'outgroup è molto ampio, anche perché alcuni potenziali theropodi basali potrebbero essere invece non-theropodi (ad esempio, Herrerasauridae), e quindi occorre considerare tale eventualità espandendo l'outgroup oltre i limiti incerti di Theropoda. Pertanto, i sauropodomorphi basali, gli ornithischi basali, i silesauridi e altri dinosauromorphi sono inclusi alla base dell'ingroup. Pertanto, il "vero" outgroup è ancora più remoto di quei parenti prossimi di Theropoda, e consta di 2 generi: il probabile pterosauromorpho basale Schleromoclus, e l'archosauriforme Euparkeria. Quest'ultimo è una new entry di Megamatrice. Schleromochlus è relativamente poco conservato, e quindi non permetteva di stabilire tutte le polarità. Euparkeria invece è molto ben conservato, e ciò aumenta considerevolmente la qualità della polarizzazione dei caratteri.
I risultati di questa aggiunta al gruppo esterno si notano...

Bibliografia:
Ewer, R. F., 1965, The anatomy of the thecodont reptile Euparkeria capensis Broom. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences.248; 751, p. 379-435

6 commenti:

  1. Questo post mi da la possibilità di togliermi un dubbio che mi rode da tempo. Le analisi filogenetiche non usano la variabile tempo.
    Quindi, ti chiedo: quale tecnica si usa per stabilire che un taxon rappresenta la condizione primitiva senza la variabile tempo?
    Il taxon primitivo non è quello più lontano nel tempo?

    Diego Fondacaro

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  2. Ottima domanda.
    I paleontologi (sopratutto quelli dei vertebrati) non dispongono delle sequenze complete dei fossili nel tempo. Pertanto è rarissimo avere la forma primitiva di una linea. Quello che abbiamo sono parenti della linea, i quali possono mostrare la condizione primitiva. Pertanto noi scegliamo forme prossima alla linea evolutiva che vogliamo studiare, e le usiamo come "esempio" della forma primitiva.
    Esempio: gli ornitorinchi fanno le uova, noi partoriamo figli vivi. Qual'è la condizione primitiva? Non abbiamo prove nei terapsidi fossili, quindi non possiamo usarli per sapere quale è la forma primitiva. I rettili sono i parenti più stretti del gruppo "ornitorinco + uomo". I rettili fanno le uova. Quindi, la codizione del gruppo esterno "rettili" ci dice che la condizione primitiva nei mammiferi è la produzione di uova e che partorire figli vivi è la condizione derivata.

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  3. OK, ma il fatto che i rettili sono esterni al gruppo "ornitorinco + uomo" li rende in automatico più primitivi rispetto a quel gruppo?
    perché i rettili rappresentano la condizione primitiva e non i mammiferi? Forse perché i rettili sono evoluti prima dei mammiferi?

    Diego Fondacaro

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  4. No. Questo è un classico errore. I termini "primitivo" e "evoluto" sono relativi ai caratteri, non alle specie/gruppi. I termini per i gruppi sono "basale" e "derivato", e ciò è sempre RELATIVO al ramo che si sta citando, non è un valore assoluto.
    Per i caratteri "mammaliani", i rettili (e gli anfibi come outgroup esterno) mostrano la condizione primitiva di Amniota, ma per i caratteri "rettiliani" i mammiferi (e gli anfibi come outgroup esterno) mostrano la condizione primitiva di Amniota. Ad esempio, i rettili hanno caratteri evoluti che i mammiferi non hanno (cheratina beta nella pelle, guscio calcareo, finestre sopratemporali, ecc...).
    I rettili non si sono "evoluti prima", le due linee, per definizione, si separano dal nodo Amniota una dall'altra nello stesso momento.
    L'outgroup NON è l'antenato del ingroup, Nè la sua versione primitiva: esso serve solo per stabilire la polarità dei caratteri DENTRO l'ingroup.

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  5. Ho capito. I caratteri presenti in ingroup e outgroup sono considerati presenti anche nell'antenato comune e quindi rappresentano la condizione primitiva.
    Conoscendo la condizione primitiva e possibile stabilire la polarità del carattere all'interno dell'ingroup.
    Grazie per la pazienza. E' stato molto illuminante

    Diego Fondacaro

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  6. Tutto perfetto tranne una precisazione importante: quelli che tu chiami caratteri sono invece le condizioni dei caratteri.
    Esempio (inventato).
    Carattere: numero di dita.
    Condizioni del carattere osservate nell'ingroup: 5, 4, 3.
    L'outgrop mostra per il carattere numero delle dita la condizione "5 dita", quindi, quella è la conduzione primitiva per l'ingroup.
    Il carattere "numero delle dita" è presente in tutti (sia out- che ingroup), quello che dobbiamo determinare è quale delle sue condizioni è la primitiva.

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