11 luglio 2011

Move Over, Carcharodontosaurus and Spinosaurus: a New Giant Rules! - Episode One: MPM 2594

Quasi un mese fa, avevo annunciato l'imminente arrivo di un nuovo theropode predatore gigante. Dopo la necessaria fase di editing e formattazione, lo studio che annunciavo è da oggi disponibile in formato "in press" online, sul sito dell'Acta Palaeontologica Polonica (Cau, Dalla Vecchia and Fabbri, in press). Si tratta di uno degli studi a cui ho partecipato nell'ultimo anno, e da oggi sarà l'oggetto di una serie di post.
MPM 2594 in vista dorsale (A), ventrale (B), laterale (C), anteriore (D), mediale (E) e posteriore (F).  Scala metrica 5 cm. (Da Cau et al. in press)
Tutto ha inizio nei primi mesi di questo anno, quando Fabio Marco Dalla Vecchia mi scrisse per chiedermi un'opinione su un fossile mostratogli a sua volta da uno studente di Geologia all'Università di Firenze, nonché socio APPI, Matteo Fabbri. Il fossile, custodito al Museo di Montevarchi (Arezzo)* - con la sigla MPM 2594 - risultava un probabile frontale di theropode, di grosse dimensioni. A stuzzicare ulteriormente la mia curiosità era anche la località di provenienza del fossile, la nostra amatissima regione del Kem Kem, in Marocco, casa di Spinosaurus, Bahar... ehm, Deltadromeus e Carcharodontosaurus.

Compreso immediatamente che il fossile era meritevole di essere studiato, assieme a Fabio e Matteo ho iniziato a scrivere un articolo sull'esemplare. Ed oggi, dopo l'accettazione da parte di Acta Palaeontologica Polonica, esso è disponibile nella versione preliminare, non impaginata, "in press"** .  
Ma come siamo arrivati all'articolo? La prima cosa da capire era che osso fosse, dove collocarlo nello scheletro. Ad un attento esame, l'interpretazione originaria di Fabio si rivelò quella corretta, ovvero, che esso fosse un frontale sinistro, osso del tetto cranico posto sopra orbita e parte anteriore del cervello. Tra i vari indizi a favore, la pulitura della superfice ventrale mostrò chiaramente la presenza della traccia dei bulbi olfattivi del cervello, traccia che si trova appunto nel frontale. Una volta capito che era un frontale, a quale animale apparteneva?
Prima di partire in dettagli anatomici, alcuni accenni sulle dimensioni del fossile. Sebbene l'osso sia parzialmente eroso in alcuni margini, le dimensioni complessive sono preservate. Esso è lungo circa 19 cm, ampio circa 13 e profondo nel punto di massimo spessore circa 7 cm. Per gli standard theropodi, è un frontale enorme! Vi basta sapere, come confronto, che il frontale del neotipo di Carcharodontosaurus saharicus è lungo 15 cm, ed ampio 7 cm.
Due indicatori confermano che è un theropode: è presente nella parte posterodorsale dell'osso la fossa sopratemporale, una sinapomorfia di Dinosauria, inoltre, sono presenti lateralmente tre faccette per articolare con altrettante ossa: prefrontale, lacrimale e postorbitale. La faccetta lacrimale è il carattere derivato che attesta lo status theropode (negli altri dinosauri, il frontale non ha una marcata partecipazione dorsale, e non contatta il frontale). La forma e la presenza concomitante di questi caratteri indica che MPM 2594 appartiene a uno di questi sottogruppi di Neotheropoda: Abelisauridae, Carcharodontosauridae, Tyrannosauridae o Maniraptora. Infatti, solo negli Abelisauridae (più derivati di Rugops), nella maggioranza dei Carcharodontosauridae, nei Tyrannosauridae e nei Maniraptora derivati il lacrimale articola col frontale. Quale di questi taxa è il proprietario? L'origine dal Kem Kem porterebbe già a escludere Tyrannosauridae e Maniraptora, ma è bene stabilire il taxon sulla base della sue caratteristiche intrinseche e non estrinseche (come la località d'origine).
L'osso è molto spesso ed ampio, le faccette lacrimale e postorbitale sono molto ravvicinate, e mostra un ulteriore ispessimento dorsale simile ad una bassa protuberanza a livello dell'articolazione col lacrimale. Queste caratteristiche ricordano alcuni abelisauridi derivati. Tuttavia, a differenza di questi, l'osso non è rugoso dorsalmente, la fossa sopratemporale è troppo corta in lunghezza e troppo ampia lateralmente (raggiunge la faccetta postorbitale), ed i processi nasali sono troppo allungati. Infine, la faccetta lacrimale è laterale invece che anteriore. In breve, se fosse un abelisauridae sarebbe veramente molto aberrante. Analogo discorso se fosse un Maniraptora o un Tyrannosauridae. Al contrario, la combinazione di caratteri in MPM 2594 ricorda molto i carcharodontosauridi: l'osso è ampio, ha una fossa sopratemporale corta ma ampia che nel margine anteriore è rivolta posterodorsalmente e distanziata dal margine mediale, la faccetta lacrimale è laterale, i processi nasali non sono ridotti, e le faccette lacrimale e postorbitale sono molto ravvicinate. In breve, l'interpretazione più plausibile è che MPM 2594 sia un frontale di un Carcharodontosauridae.
MPM 2594 in (da sinistra in alto) vista dorsale, ventrale, laterale, anteriore, mediale e posteriore. I numeri indicano i caratteri citati sotto nel testo. Scala metrica, 5 cm. (Modificato da Cau et al. in press)
Nel Kem Kem è già noto un Carcharodontosauridae, il portabandiera del clade, Carcharodontosaurus saharicus. Quindi, come ipotesi plausibile, MPM 2594 poteva appartenere a quella specie. In effetti, quella era la mia interpretazione iniziale. Tuttavia, confrontato con i frontali di Carcharodontosaurus saharicus e Carcharodontosaurus iguidensis, il nostro esemplare mostra numerose differenze:
1-In Carcharodontosaurus, il frontale è fuso col parietale. In MPM 2594 il parietale non è fuso al frontale, e la faccetta articolare è "libera".
2-In Carcharodontosaurus, il margine anteromediale della superficie dorsale si solleva per formare una bassa cresta sagittale. In MPM 2594 non accade.
3-In Carcharodontosaurus, la faccetta prefrontale è ellittica. In MPM 2594 è triangolare.
4-In Carcharodontosaurus, il prefrontale è fuso al lacrimale, e le due faccette nel frontale confluiscono. In MPM 2594 esiste una ben distinta lamina verticale che divide la faccetta prefrontale dalla lacrimale. Ciò suggerisce che il prefontale non fosse fuso al lacrimale.
5-In Carcharodontosaurus, il frontale è ossificato ventralmente col mesetmoide, lo sfenetmoide e l'orbitosfenoide. Nessuna di queste ossificazioni è presente in MPM 2594.
6-In Carcharodontosaurus, la superficie del frontale è relativamente piatta. In MPM 2594 la superficie è complessa, e ricorda una sella. Ciò è dovuto alla protuberanza dorsale a livello del lacrimale e l'innalzamento a livello del margine anteromediale della fossa sopratemporale.
7-In Carcharodontosaurus saharicus, la fossa sopratemporale presenta una mensola che la copre medialmente. Nessuna mensola è presente in MPM 2594.
In conclusione, pare chiaro che MPM 2594 sia differente da Carcharodontosaurus. Tuttavia, il lettore attento avrà notato che i caratteri 1, 2, 4, 5, 7 possono anche essere caratteri giovanili (in MPM 2594) che appaiono solo nell'adulto maturo di C. saharicus. Ovvero, memori delle parole di Horner, è possibile che MPM 2594 sia un esemplare giovanile di Carcharodontosaurus saharicus.
Questa ultima interpretazione tuttavia non regge. Per due motivi: primo, essa non spiega i caratteri 3 e 5, che non si capisce come dovrebbero mutare con la maturità. Ma, sopratutto, questa ipotesi è smentita dalle dimensioni di MPM 2594: come citato prima, esso è dimensionalmente circa il 15-20% più grande del più grande esemplare di frontale di Carcharodontosaurus saharicus. Quindi, MPM 2596 è un adulto di una nuova specie, non è un giovane di Carcharodontosaurus.
Possibile dimensione complessiva della coppia dei frontali di MPM 2594, assumendo che la superficie mediale sia quasi completa.
I caratteri 1, 2, 4, 5, 7 si spiegano bene interpretando MPM 2594 come un Carcharodontosauridae basale, esterno al clade che mostra i caratteri di C. saharicus (CarcharodontosauriNae), come ad esempio Eocarcharia. Esso è quindi un secondo Carcharodontosauridae coevo e simpatrico con Spinosaurus, Deltadromeus e Carcharodontosaurus.
Dato che disponiamo di un solo osso, abbiamo preferito non istituire una nuova specie, anche se potenzialmente, la morfologia di MPM 2594 è diagnostica.
C'è molto altro di cui devo parlare, in particolare, dell'analisi filogenetica usata per l'articolo (!), ma per tutto ciò vi rimando alla prossima puntata.

Prima di chiudere, un ringraziamento mesozoico va ai miei coautori, Fabio Dalla Vecchia e Matteo Fabbri.

*Per quelli che fossero interessati a vedere il fossile al Museo di Montevarchi, dovranno attendere: il Museo attualmente è in ristrutturazione.
**Ammetto di non capire né condividre questa prassi di pubblicare online prima della versione definitiva: ad ogni modo, dato che è già disponibile free & online, posso già parlarne nel blog.

Bibliografia:
Cau A., Dalla Vecchia F.M. e Fabbri M. In press. Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2011.0043

11 commenti:

  1. Molto interessante, attendo con ansia la prossima puntata. :)
    In ogni caso credo che la probabilità di una nuova specie non incida necessariamente sull'età dell'esemplare, visto che i caratteri 1, 2, 4, 5, 7 sono volendo riconducibili anche ad uno status giovanile dell'animale, non penso si possa escludere un reperto di una nuova specie tuttavia riguardante un esemplare relativamente giovane. Per confermare questo però, temo si abbisogni di nuovo et più ampio materiale da analizzare.

    Comunque complimenti per lavoro ed analisi, come di consueto ormai!

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  2. E' troppo grande per essere giovanile (ha dimensioni comparabili con i frontali adulti di Carcharodontosaurus, Giganotosaurus e Acrocanthosaurus), quindi i suoi caratteri "giovanili" sono interpretabili solamente come caratteri primitivi di un adulto basale.

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  3. Raiders of the lost taxa strike again.

    Complimentoni.
    Ovviamente mai e poi mai Kem Kem ci restituisce uno scheletro completo, e magari pure articolato, ma non si può avere tutto dalla vita (sognarlo sì però!)

    Domanda.
    Ma se è sufficientemente diagnostico per isituire un nuovo genere perché non farlo? Non rischia così di essere un fossile dimenticato, poco citato e trascurato nella letteratura?
    Oppure, al converso, crea molte resistenze e fastidi nominare un fossile in base ad un singolo reperto incompleto, ancor che diagnostico, e quindi il suo destino è comunque quello di venire poco citato in letteratura fin che non viene desccritto un altro esemplare più completo?

    P.S.
    Lo so che non sei né un romantico né uno "scavatore", ma sei mai stato a Kem kem, anche solo in vacanza?

    Valerio

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  4. Probabilmente, il Kem kem era un delta fluviale, quindi è poco probabile avere carcasse articolate (ma non impossibile).
    Avrei potuto istituire un nuovo genere e specie (e in privato l'ho fatto ma non lo divulgherò), ma l'esperienza maturata in questi anni e alcuni casi incerti (vedi kemkemia attualmente nel limbo) mi portano ad essere cauto. L'importante è che la sua natura diagnostica permetterà in futuro di identificare eventuali crani più completi.
    No, mai stato. I due co-autori invece sì (ognuno in momenti diversi).

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  5. Congratulations on the paper. How sure are we that dinosaur individuals all acquired their adult features at the same rate and at the same size though? I can't recall any studies that have been done on the topic, but in us humans at least there's no guarantee a larger individual is older. This holds even more when considering different populations.

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  6. Thanks, Mickey.
    When I started this study, I considered it an immature individual of C. saharicus. The specimen is clearly different from the Carcharodontosaurus frontals of comparable size. Some of these features cannot be considered immature conditions (thickening of the bone, shape of the prefrontal facet, saddle-shaped dorsal surface, abruptly raised anteromedial margins of the supratemporal fossae), therefore, pending new ontogenetic data on carcharodontosaurids, I provisionally consider it a distinct (and more basal) taxon from Carcharodontosaurus.

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  7. Il reperto proviene da un contesto stratigrafico certo o si tratta di materiale in qualche modo rimaneggiato? Come si può interpretare la presenza di questi bestioni (se coevi, e se appartenenti a taxa differenti) nello stesso ecosistema?

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  8. Queste domande fanno parte di uno dei prossimi post su MPM 2594.

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  9. DinosaursT-rex13014/7/11 01:04

    Caro Andrea, volevo informarmi su di una cosa: il Carcharodontosauridae di dimensioni maggiori non è Giganotosaurus carolinii ? Se si, quali sono le dimensioni del frontale di G. carolinii ?

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  10. Non sappiamo qual'è il "Carcharodontosauridae di dimensioni maggiori".
    Come fai a dire che Giganotosaurus è il più grande? Abbiamo scheletri completi? NO, quindi qualsiasi speculazione sul "più grande" è assurda e senza senso.
    L'unico frontale di Giganotosaurus noto ha dimensioni comparabili con MPM 2594.
    Leggi questo post: http://theropoda.blogspot.com/2011/07/move-over-carcharodontosaurus-and_2883.html

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  11. Ciao Andrea

    Ero molto interessato quel pezzo e ho trovato che rispetto al Acrocanthosaurus Carcharodontosaurinae non troppo grande e questo è perché a quanto pare ridotto solo quelle ossa del cranio.

    Quando ho detto che era più simile a quella Eocarcharia Carcharodontosaurus, confrontato con un cráneod e Acrocanthosaurus e la mia sorpresa è stata che nel Acrocanthosaurinae la proporzione delle ossa è molto diversa soprattutto nella parte anteriore.

    Il lavoro di consulenza è stata:

    Currie, Philip J.; & Carpenter, Kenneth. (2000). «A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA». Geodiversitas 22 (2): pp. 207-246.

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