30 ottobre 2010

L'analfabetismo cladografico e l'immortale Scala Naturae - Seconda Parte

I commenti al precedente post sono stati molto interessanti ed istruttivi (comprese le code di paglia).
Ripropongo il quesito: quale di questi cladogrammi è quello corretto, e perché gli altri sono scorretti?
Le risposte si possono dividere in 3 categorie:
# 1-Nessuno è corretto.
# 2- Sono tutti corretti.
# 3- Il primo (A) è quello (più) corretto, perché "inserisce sempre i più derivati in basso, quindi ha un ordine".
Qual'è la risposta?


La risposta esatta è la # 2: tutti e 4 i cladogrammi sono corretti. La spiegazione, esaustiva e ben articolata, l'ha data Ivan, con ulteriori aggiunte significative di Matthew
Infatti, i 4 cladogrammi hanno gli stessi taxa, con le medesime relazioni, tutte in accordo con l'attuale stato della filogenesi theropode ("Modello Standard"). Il cladogramma D è identico agli altri, solamente con l'omissione dei taxa Herrerasaurus, Ceratosaurus e Allosaurus. I taxa rimasti presentano le stesse relazioni espresse negli altri diagrammi. Tutti i diagrammi completi (A, B, C) dicono che: Dati i 7 taxa (Allosaurus, Carnotaurus, Ceratosaurus, Coelophysis, Dilophosaurus, Herrerasaurus, Tyrannosaurus), la RAPPRESENTAZIONE delle loro più probabili RELAZIONI FILOGENETICHE è: 
  • Tyrannosaurus e Allosaurus sono più strettamente imparentati tra loro che con gli altri (Nodo 6 in A).
  • Carnotaurus e Ceratosaurus sono più strettamente imparentati tra loro che con gli altri (Nodo 5 in A).
  • Coelophysis e Dilophosaurus sono più strettamente imparentati tra loro che con gli altri (Nodo 3 in A).
  • Il Nodo 6 ed il Nodo 5 sono più strettamente imparentati tra loro che con gli altri (Nodo 4 in A).
  • Il Nodo 4 ed il Nodo 3 sono più strettamente imparentati tra loro che con Herrerasaurus (Nodo 2 in A).
Queste relazioni filogenetiche possono essere ILLUSTRATE GRAFICAMENTE in molti modi. Il più diffuso è un grafico ramificato, chiamato impropriamente "cladogramma". Io non amo la parola "cladogramma", proprio perché si concentra troppo sull'aspetto "ramificato" ("clade" significa "ramo"), ovvero, sulla modalità di rappresentazione, piuttosto che sulle relazioni vere e proprie. Ad ogni modo, esistono altre modalità di rappresentazione, tutte equivalenti, in quanto ugualmente adatte a illustrare i cinque punti elencati sopra. Ad esempio, una rappresentazione equivalente è la seguente:
Questa rappresentazione è equivalente ai cladogrammi di prima, perché esprime esattamente gli stessi concetti elencati sopra. Ad esempio, l'insieme giallo è equivalente al Nodo 3 del cladogramma A: anche esso dice che Coelophysis e Dilophosaurus sono più strettamente imparentati tra loro piuttosto che con gli altri generi inclusi nella rappresentazione.
Il motivo del mio post è legato ad un modo scorretto ma profondamente radicato di "leggere" i cladogrammi. Uno dei commenti infatti conferma questa mia interpretazione, ed è l'ideale collegamento con la seconda metà del post (e del titolo del post). Spero che l'autore del commento possa essere comunque consolato se il suo "errore" (ma sarebbe meglio dire, "fraintendimento") risulterà funzionale al discorso generale.
Uno dei commenti sosteneva, come soluzione (per quanto ammessa con dubbio) che il cladogramma corretto fosse solamente il primo (A) perché "inserisce sempre i più derivati in basso, quindi ha un ordine".
Come ho mostrato sopra, la disposizione nello spazio dei taxa del grafico non è significativa, dato che ciò che conta è solamente la rappresentazione delle relazioni reciproche di parentela. L'autore del commento (e molti altri, probabilmente) hanno tuttavia, osservato un "ordine" nella sequenza dei taxa del cladogramma. Ovvero, risulta una serie che, dall'alto verso il basso, mostra taxa progressivamente "più derivati". In realtà, come ha giustamente commentato Matthew (notate che cito gli autori dei commenti corretti ma lascio anonimi quelli imprecisi):
"people often said that basal ones are those more distantly related to birds, and - opposite - derived ones are closer to birds. It's of course subjective".
Esattamente. Più che "subjective", io preferisco considerarla una decisione "convenzionale", basata sul fatto che gli uccelli sono sia i theropodi più modificati, sia gli unici ancora viventi. Non esistono motivi oggettivi per cui un theropode è "derivato" perché è più vicino agli uccelli. Si tratta di una convenzione terminologica che seguiamo per collegare la tassonomia paleontologica a quella basata sui taxa moderni. Ovvero, dato che Archosauria è formato, per convenzione, dalle due linee moderne di uccelli e coccodrilli, si usano le linee che conducono ai coccodrilli moderni e agli uccelli moderni come "impalcature base" del clade.  Ma, ripeto, è solamente una convenzione. Se oggi gli uccelli fossero estinti, e vivessero invece i carnotaurini, non ho dubbi che useremmo i carnotaurini come metro di riferimento per stabilire quali siano i theropodi basali e quelli derivati.
Questa convenzione, che associa la parola "derivato", contrapposta a "basale" in relazione alla parentela con gli uccelli, è un vestigio persistente di una vecchia concezione pre-cladistica (io direi "pre-darwiniana"), in base alla quale l'evoluzione è una serie lineare di trasformazioni, senza ramificazioni, da una forma "primitiva" ad una "evoluta". Questa concezione (più lamarkiana che darwiniana) è la riproposizione del concetto aristotelico di "Scala Naturae", una (molto) arbitraria impostazione lineare che collocherebbe le forme viventi lungo una linea ascendente "dal batterio" all'uomo. Nel caso dei dinosauri, la Scala Naturae sarebbe: "dal tecodonte all'uccello". Pertanto, penso che la persistenza di una scorretta interpretazione della rappresentazione dei cladogrammi è un retaggio di concezioni pre-evoluzioniste della vita.
Qualcuno potrebbe sostenere che, tuttavia, il cladogramma A sia comunque "corretto" nel mostrare "qualcosa" in più della semplice parentela. Infatti, obietterà questo osservatore, è un dato di fatto che i tetanuri sono più diversificati dei ceratosauri, e che Tyrannosaurus sia probabilmente più modificato di Allosaurus, già solo per il fatto di essere vissuto 70 milioni di anni dopo. La Scienza insegna che l'apparenza inganna, e che spesso l'ovvietà nasconde delle nostre limitatezze interpretative. Come possiamo stabilire, in modo "oggettivo", se un taxon è più derivato di un altro? Un modo sarebbe misurando il numero di caratteri che si sono modificati nella sua linea evolutiva. Così facendo, se assumessimo, per convenzione, che i taxa con più modifiche sono collocabili più lontano rispetto alla condizione "di partenza", si potrebbe creare un cladogramma che oltre alle relazioni di parentela illustri la "derivazione", il "grado evolutivo".
Proviamo a farlo. Usando Megamatrice, ho creato un cladogramma dei 7 taxa citati, e con appositi programmi di illustrazione dei cladogrammi ho mostrato la "lunghezza" delle linee evolutive, in proporzione col numero di modifiche intercorse durante ciascuna linea. Ecco il risultato:

Il grafico va letto in questo modo: 

-l'asse orizzontale è puramente convenzionale, ed il programma è impostato per mettere i taxa in ordine sulla base di 2 criteri: numero di nodi a cui appartiene il taxon e ordine con cui sono nella matrice. Dato che in Megamatrice i taxa sono in ordine alfabetico, questo è il risultato: ad esempio, Allosaurus e Carnotaurus hanno lo stesso numero di nodi nelle loro rispettive linee complete (dalla base dell'albero fino al taxon), e sono quindi collocati in modo che rispecchino l'ordine alfabetico.

-l'asse verticale NON è il tempo! Nei cladogrammi non esiste un asse del tempo. Si può creare un albero evolutivo che unisce relazioni filogenetiche e tempo geologico, ma quello non è solamente un cladogramma, bensì un cladogramma calibrato temporalmente. In generale, la maggioranza dei cladogrammi, se portano tutte le specie alla stessa altezza, e non è presente una scala cronologica, NON ha alcun riferimento al tempo. L'asse verticale, in questo caso, misura il numero totale di modificazioni scheletriche dall'origine comune fino al taxon in questione. L'unità di misura, a destra in basso, è lunga 10 modifiche. Notate che, tranne Herrerasaurus, più basale, gli altri hanno la rispettiva linea formata da un mix di modifiche "loro individuali" (i segmenti terminali, che portano il nome del taxon) e linee condivise (le linee verticali che uniscono due o più taxa). (Come sempre, l'ampiezza delle linee orizzontali è standard e non indica nulla). Ad esempio, le modifiche totali di Tyrannosaurus sono la somma di: modifiche neotheropodi (linea verticale condivisa con Coelophysis e Dilophosaurus), modifiche averostre (linea verticale condivisa con Ceratosaurus e Carnotaurus) e modifiche tetanure (linea verticale condivisa con Allosaurus) e modifiche coelurosauriane-tyrannosauroidi-tyrannosauridi (linea terminale del solo Tyrannosaurus, in alto).
Notate che, come numero di modifiche evolutive, Tyrannosaurus è la forma più derivata. Questo era abbastanza prevedibile. Tuttavia, ho il sospetto che ciò sia più un artefatto dell'attuale conoscenza dei theropodi, molto più dettagliata per i coelurosauri laurasiatici, piuttosto che per una "scarsa evoluzione" reale di altri taxa (come allosauroidi e ceratosauri). Non mi stupirei se, studiando i taxa gondwaniani con lo stesso dettaglio rivolto finora ai coelurosauri laurasiatici, un giorno avremo una quantità di dati molto più alta per taxa notoriamente considerati "primitivi", e avremo grafici di forma differente. A conferma di ciò, notate che il secondo theropode più derivato morfologicamente non è il parente più prossimo di Tyrannosaurus (in questo caso, Allosaurus) bensì l'abelisauroide gondwaniano Carnotaurus. Questo mostra che una notevole (e probabilmente ancora sottostimata) evoluzione morfologica avvenne anche in linee non prossime agli uccelli.
Qualcuno, a questo punto, potrebbe notare che l'altezza delle linee è legata anche all'età evolutiva, con le specie più recenti che risulterebbero anche le più derivate. Ad esempio, i 2 taxa cretacici (Tyrannosaurus e Carnotaurus) sono più in alto dei pre-cretacici. Ciò non è sempre vero, e non rappresenta una "regola". Ad esempio, Coelophysis, del Triassico Superiore, è morfologicamente più derivato di Dilophosaurus (nonostante che questo sia più recente, essendo del Giurassico Inferiore): ciò dimostra che non c'è sempre un legame diretto ed automatico tra "età evolutriva" e "stadio morfologico derivato".

Concludendo: un grafico delle relazioni filogenetiche NON sempre è un cladogramma. Un cladogramma mostra solo una rappresentazione delle relazioni reciproche, a loro volta dedotte dalle somiglianze morfologiche tra le specie considerate. Quasi sempre, un cladogramma NON presenta un asse del tempo. 
Un cladogramma NON dice mai cose che non rappresenta: se in un cladogramma mancano gli averostri, allora non ha senso chiedersi dove essi si collochino in quell'albero. Per saperlo, occorrerà fare una nuova analisi, che produrrà un nuovo albero che comprende gli averostri, e vedere dove essi si collocano nel nuovo albero (che potrebbe anche essere molto diverso dal precedente).

Ringrazio tutti quelli che sono intervenuti con i commenti del precedente post: anche quelli che hanno "sbagliato", perché con le loro risposte hanno evidenziato la difficoltà, spesso inconscia, di leggere diagrammi evolutivi senza essere condizionati da sovrastutture pre-evolutive, ancora molto diffuse anche tra chi è evoluzionista. Non è un peccato sbagliare, sopratutto su questioni in cui si è "appassionati profani". Il peccato è perpetuare l'errore dopo averlo scoperto...

1 commento:

  1. ECCELLENTE post, complimenti
    Specialmente il modo e i taxa scelti per far notare che derivatezza ed età stratigrafica non coincidon sempre. Dunque avevo pensato giusto: Dilophosaurus è più derivato di Coelophysis, anche a prima vista può sembrar strano perchè siam abituati a veder i taxa più recenti come i più derivati. Lo stesso si applica agli esseri umani: Homo sapiens di solito è detto esser la specie più derivata. Ma sarà davvero così? Almeno morfologicamente, non credo...

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