15 agosto 2010

Piccolo kit di sopravvivenza per i futuri post: Metriorhynchoidea per principianti

Due gruppi di coccodrilli marini thalattosuchi: Pelagosaurus (A) e Cricosaurus (B). Notare come il metriorhynchoide (B) abbia una forma molto differente rispetto al "coccodrillo classico"
Questo post è un breve compendio sui concetti generali relativi al clade Metriorhynchoidea che vi aiuterà ad apprezzare appieno i futuri post in preparazione. Per chi non fosse aggiornato, mi riferisco a questo. Buona parte delle informazioni è tratta da Young et al. (2010) che ha analizzato e revisionato nel dettaglio la biologia, ecologia, sistematica ed evoluzione dei metriorhynchoidi.
Uberabasuchus, un coccodrillo terricolo notosuco dal Cretacico del Brasile
Anche se la maggioranza di noi, quando pensa ad un gruppo di rettili del Giurassico-Cretacico, si rivolge immediatamente a Dinosauria, le evidenze paleontologiche mostrano che un altro clade di archosauri ha avuto un grande successo durante il Mesozoico: i crocodiliformi, ovvero, il gruppo di crurotarsi che comprende i coccodrilli moderni e tutte quelle linee, oggi estinte, imparentate con i coccodrilli moderni, differenziatesi dall'inizio del Giurassico fino al Cenozoico inferiore. L'oblio dei crocodiliformi è dovuto sia alla sfolgorante carriera dei dinosauri nell'immaginario collettivo, ma anche ad un pregiudizio distorto che tende, erroneamente, a considerare i crocodiliformi niente più che una serie monotona di variazioni sul tema del coccodrillo del Nilo. In realtà, l'attuale disparità anatomica dei coccodrilli è molto misera se confrontata con le varie forme evolutesi nel Mesozoico. Oggi, tutti i coccodrilli esistenti appartengono ad un sottogruppo ristretto di Crocodyliformes, e mostrano tutti una morfologia prettamente semi-acquatica, con adattamenti predatori-piscivori (muso allungato, dentatura conica), capacità natatorie moderatamente sviluppate ed una conformazione degli arti semieretta. Per tutti, quello è il coccodrillo. Questo modello, tuttavia, è solo uno dei vari adattamenti evolutisi tra i coccodrilli mesozoici. Sapevate dell'esistenza di coccodrilli erbivori, con musi corti e dentatura "da ornithischio"? Conoscete i formidabili coccodrilli con muso da therapside? Quelli con "dentatura da mammifero"? Il "coccodrillo-armadillo"? Sapevate di coccodrilli con postura quadrupede eretta e che camminano su zoccoli? Tutte queste sono forme terrestri, oggi totalmente estinte, come i Notosuchi, adattati alla vita sulla terraferma molto più dei loro attuali parenti. Altre linee, invece, si specializzarono nella direzione opposta rispetto all'attuale modello semiacquatico, divenendo sempre più adatti alla vita in mare, al punto che erano (quasi?) totalmente incapaci di avventurarsi fuori dall'acqua: i Metriorhynchoidi. 
(from Wikipedia)
I Metriorhynchoidi (vedere la prima foto in alto, B: l'esemplare di Cricosaurus) presentavano lunghi corpi affusolati, con arti ridotti (in particolare, quelli anteriori), trasformati in pinne, la coda ipocerca (ovvero, che nella regione distale si piegava ventralmente, ad indicazione che, in vita, doveva essere presente un lobo carnoso dorsale simmetrico alla piega ventrale, i quali formavano una tipica pinna natatoria caudale, simile a quella degli squali), adatta per un nuoto propulsivo. Inoltre, i grandi occhi non erano posti dorsalmente sul cranio, ma lateralmente; ad indicazione che l'animale era un attivo nuotatore basato sulla vista e non praticava tecniche d'agguato dal fondo come nei taxa attuali.
Altri adattamenti ad una vita marina da nuotatore pelagico nei metriorhynchidi (il gruppo più derivato di metriorhynchoidi) sono la perdita della corazza dermica (tipica dei coccodrilli), l'alleggerimento delle ossa del cranio rispetto al resto dello scheletro (che permetteva di mantenere la testa semi-emersa senza sforzo) e l'evoluzione di ampie ghiandole "del sale" nel cranio, chiaro adattamento per animali che vivono in mare per regolare le concentrazioni ioniche nel sanghe ed eliminare l'eccesso di sale ingerito. 
Nonostante tutti questi adattamenti, che rendono i metriorhynchidi il gruppo di archosauri meglio adatto alla vita marina, il gruppo non ebbe una durata particolarmente ampia, se confrontata con quella di altri gruppi di rettili marini.
I più antichi metriorhynchoidi risalgono all'inizio del Giurassico Medio, tra la fine dell'Aaleniano e l'inizio del Bathoniano (Teleidosaurus, Eoneustes), mentre i primi veri Metriorhynchidae compaiono solamente alla fine del Bathoniano. Dalla fine del Bathoniano all'inizio del Cretacico, i metriorhynchidi si diversificano in circa una decina di generi, raggruppati in due linee: Metriorhynchinae e Geosaurinae. Tuttavia, nonostante la grande radiazione nella seconda metà del Giurassico, l'intero gruppo si estingue nella prima metà del Cretacico, nel Valanginiano, per cause ancora da chiarire.
Recentemente (Young et al., 2010), è stata revisionata nel dettaglio la tassonomia dei Metriorhynchoidea, sopratutto perché alcuni generi, come Teleidosaurus e Metriorhynchus, erano chiaramente parafiletici (ovvero, comprendevano più linee, alcune delle quali più vicine ad altri generi rispetto alle specie-tipo dei generi in cui erano incluse). Seguendo l'attuale revisione, sono generi validi di Metriorhynchidae: Gracilineustes, Metriorhynchus, Rhacheosaurus e Cricosaurus (tutti Metriorhynchinae), Suchodus, Purranisaurus, Geosaurus e Dakosaurus (tutti Geosaurinae). Inoltre, una specie di Geosaurus, G. carpenteri, è stata recentemente ricondotta ad un genere a sé (si tratta di uno studio in stampa, quindi non rivelerò il nome del nuovo genere in anticipo).
Questi generi (alcuni dei quali comprendenti almeno 3-4 specie ciascuno) si differenziano tra loro per le proporzioni del rostro (con forme brevirostrine ed altre longirostrine), per la dentatura (alcune con denti conici e privi di seghettature, adatti a prede piccole e sguscianti; altre, come Dakosaurus, con lunghi denti compressi e seghettati simili a quelli dei theropodi, idonei per cacciare grandi vertebrati), per il grado di idrodinamicità della parte posteriore del cranio (ad esempio, molto marcata in Cricosaurus, Geosaurus e Dakosaurus), per la riduzione degli arti (estrema in Cricosaurus) e per le dimensioni (massime in alcuni Dakosaurus, lunghi almeno 5 metri): tutti dati a sostegno di una grande variabilità ecologica, che permettava a numerose specie di coesistere negli stessi ambienti senza competere direttamente per le risorse.

Anche se molto sommario e sicuramente non esaustivo per apprezzare pienamente questi interessantissimi archosauri estremi (che, al pari degli uccelli, hanno spinto il bauplan archosauriano dove prima non era giunto nessuno), spero che questo breve riassunto su Metriorhynchoidea, finalizzato a darvi un bagaglio concettuale per comprendere i miei futuri post, possa avervi incuriosito e illuminato su un angolo del Mesozoico che, purtroppo, è quasi sconosciuto alla maggioranza degli appassionati di paleontologia.

Bibliografia:
Wilkinson, L.E., Young, M.T., Benton, M.J., 2008. A new metriorhynchid crocodile (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of  Wiltshire, UK. Palaeontology 51, 1307–1333.
Young, M.T., Brusatte, S.L., Ruta, M., Andrade, M.B., 2010. The evolution of Metriorhynchoidea (Mesoeucrocodylia, Thalattosuchia): an integrated approach using geometric morphometrics, analysis of disparity and biomechanics. Zoological Journal of the Linnean Society 158, 801–859.

4 commenti:

  1. Grazie interessantissimo post.
    E grazie, per essere una delle poche risorse sulla paleontologia, trattata in modo serio e competente in lingua italiana. :)

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  2. Grazie. Fantastico post!

    Andrea/GGD!

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  3. Purtroppo (evidentemente) ormai nessuno aspetta più la pubblicazione dei documenti, quindi siete già su Wikipedia (inglese) con il vostro Metriorhynchidea

    Erodoto

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  4. Ho visto: ma non è niente di strano, dato che il titolo e l'abstract sono già online da una settimana. In ogni caso, le pagine di Wikipedia in cui è presente (inglese e polacca) non vanno oltre quello scritto nell'abstract.

    Abbiate pazienza e avrete tutte le informazioni al momento opportuno.

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