02 giugno 2010

La scatola cranica è la Stele di Rosetta della filogenesi theropode?

So che quello che sto per scrivere farà venire un colpo ad un epistemologo: la differenza tra paleontologia e fantascienza non è nel contenuto delle ipotesi, ma nel metodo con il quale si deve stabilire la correttezza di tali ipotesi. Una bella ipotesi paleontologica è fantascienza finché qualcuno non prende i fossili e controlla se quell'ipotesi è confermata o no dai fossili. Per questo, la stagione degli amori di Tyrannosaurus è fantascienza, mentre la capacità abduttoria del suo femore è paleontologia.
(Ovviamente, il fatto che sia confermata dai fossili potrebbe anche non significare automaticamente che quell'ipotesi è vera... ma quella è un'altra faccenda)
Uno dei motivi per cui la filogenesi dei theropodi è complessa da risolvere è che qualsiasi ipotesi di parentela voi proporrete, esisterà sicuramente un carattere anatomico che la smentirà. Ciò perché il mondo è sempre molto più complesso delle nostre interpretazioni del mondo.
Esempio: Se sostenete che Troodon è più imparentato con Gallimimus che con Velociraptor, il piede è una zona anatomica che sia smentisce sia conferma questa ipotesi: infatti, il piede di Troodon ha l'arctometatarso e le falangi accorciate di Gallimimus, ma anche i tarsali ossificati al metatarso e l'artiglio iperestensibile del secondo dito di Velociraptor.
Qualcuno potrebbe concludere che, quindi, questo problema sia insolubile. In realtà, la teoria della sistematica filogenetica risolve questi enigmi con l'applicazione di due semplici regole, che usiamo inconsciamente ogni giorno nella risoluzione dei problemi complessi della vita quotidiana:
-Valuta tutti i fattori in gioco.
-Scegli la soluzione che produce meno effetti indesiderati.
Tradotto paleontologicamente: valuta la distribuzione di tutti i caratteri disponibili e scegli l'ipotesi più parsimoniosa capace di descriverli tutti.

A qualcuno questa strategia non piace. Probabilmente, più per pigrizia che per una reale motivazione scientifica. Ovvero, chi ve lo fa fare di valutare centinaia di caratteri scheletrici in decine di fossili? Troppo noioso, troppo faticoso. Meglio aggirare il problema, stabilendo che alcuni caratteri sono importanti ed altri no. Così facendo, ci si limita alla valutazione dei "caratteri chiave" e su di loro si stabiliscono le relazioni evolutive.
Ma, quali sono i "caratteri chiave"? Come si fa a stabilire se esistono... e quali sono?
Un'idea è quella di cercare i caratteri che "evolvono senza essere disturbati da effetti secondari". Ad esempio, i denti evolvono per determinati adattamenti alimentari, e possono evolvere la stessa forma in due specie molto lontane solamente per adattamento allo stesso tipo di preda. Spinosaurus e Crocodylus hanno denti simili, quindi, concludiamo che i loro denti non sono utili per stabilire la "vera" parentela, dato che una filogenesi basata sui denti legherebbe Spinosaurus ai coccodrilli e non ai theropodi. Estendendo questo ragionamento all'intero corpo, si conclude che molti caratteri sono probabilmente legati a specializzazioni alimentari o ambientali, e quindi, in base alla legge del "evolvere senza essere disturbati", quei caratteri non sono utili.
Questa idea dell'evoluzione ha prodotto un mito, il cosidetto "mito della conservatività della scatola cranica". Ovvero, questo mito sostiene che la scatola cranica, essendo protetta e nascosta all'interno della testa e non essendo legata ad adattamenti ambientali o alimentari, è il luogo ideale per cercare caratteri utili filogeneticamente.
Se questa ipotesi fosse corretta, si potrebbe costruire l'evoluzione dei theropodi solamente basandosi sulle caratteristiche della scatola cranica.
Per chi non fosse pratico di anatomia cranica, la regione della scatola cranica comprende numerose ossa, che nei theropodi sono spesso variamente pneumatizzate da espansioni del sistema pneumatico della faringe. Inoltre, queste ossa sono attraversate dai nervi che escono dal cervello, o possono fondersi tra loro. Insomma, la scatola cranica pare avere un numero decentemente alto di caratteri che potrebbero essere utili per la filogenesi dei theropodi.
 
Ma... sarà vero questo mito? Sarà vero che le ossa della scatola cranica non sono influenzate da fattori quali l'alimentazione o la locomozione? Ed anche se lo fossero, è davvero così pericoloso se un carattere evolve sotto la spinta dell'ambiente e del'alimentazione?
Innanzitutto, non è vero che le ossa della scatola cranica evolvano "nel limbo", slegate da funzioni alimentari o locomotorie. Infatti, molti muscoli masticatori si inseriscono in prossimità della scatola cranica, ed incidono con la loro presenza sulle caratteristiche delle ossa. Analogamente, modifiche nella postura di collo e testa incidono sulla forma del cranio, inclusa la scatola cranica. Inoltre, come ha mostrato Rauhut (2007), il tasso di convergenza dei caratteri della scatola cranica è persino più alto che quello della totalità dello scheletro, ovvero, che le ossa della scatola cranica presentano gli stessi problemi di evoluzione convergente in linee distinte che abbiamo visto prima col piede di Troodon e i denti di Spinosaurus.

Quindi, la scatola cranica non è un luogo privilegiato in cui stabilire l'evoluzione dei theropodi, la quale è ricostruibile solo dall'analisi completa di tutti i tratti morfologici in nostro possesso. Se l'ambiente o l'alimentazione hanno plasmato parti dello scheletro, è dovere di una buona analisi filogenetica comprendere anche queste modifiche, altrimenti si rischia di costruire una filogenesi fasulla slegata dalla storia che dovrebbe rappresentare.

Ringrazio Oliver Rauhut per avermi inviato una copia del suo studio (2007).
Bibliografia:
Rauhut, O. W. M. 2007. The myth of the conservative character: braincase characters in theropod phylogenies. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften, Beiheft 23: 51-54.

11 commenti:

  1. Fabrizio2/6/10 20:01

    Non cera neanche bisogno del post, già che lhai taggato con "MITI" e il fatto che il titolo è una domanda fa capire la risposta al titolo XD

    E finalmente un bello studio di rauhut! Bravissimo!

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  2. dirò forse una banalità, ma qualunque visione non "neutralista" del processo evolutivo, deve immaginare che tale processo sia (almeno in parte) il risultato di eventi selettivi. Ora, immaginare che la natura del "filtro selettivo" sia di tipo condiviso (che cioè ad essa siano stati sottoposti frequentemente organismi vissuti in diversi punti dello "spazio-tempo") per alcune strutture corporee o certi processi fisiologici, mentre di natura strettamente contingente per altre, sarebbe proprio bizzarro. Il presupposto per quanto appena detto è che "filtri selettivi" condivisi siano più "omoplastogenici" rispetto a filtri contingenti. Viene quindi da se che immaginare che alcuni tratti siano più "al riparo" da tendenze alla convergenza rispetto ad altri sia un modo come un altro per ammettere di non sapere sotto l'azione di quali filtri selettivi certe strutture si evolvano. Posso pensare che anche per l'anatomista funzionale più smaliziato, immaginare il valore adattativo di un'alterazione morfologica a livello appendicolare sia più facile che formulare ipotesi sul valore adattativo di variazioni del profilo di innervazione cranica...

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  3. Fabrizio, forse ti sembrerà difficile da capire, ma risposta non è la cosa più importante in una domanda.

    Il tuo commento ha senso solo per una persona a cui non interessa l'argomentazione, o la discussione dei motivi e delle cause che conducono ad una soluzione rispetto ad un'altra, bensì una persona a cui interessa solo la risposta: "Sì" oppure "No".
    La Scienza NON è le risposte, ma il metodo per arrivare a quelle risposte.

    Mi rendo conto che per molti ciò è difficile, sopratutto in una cultura, come quella italiana, molto plagiata dalla religione (ovvero, da risposte facili e dicotomiche "Bene/Sì - Male/no" prive di argomento).

    Filippo,
    il problema di fondo è che l'interpretazione evolutiva di una struttura è sempre un "a posteriori". Noi sappiamo che una struttura è omoplastica solo dopo averla immessa in un'analisi e valutato la sua distribuzione.
    A priori non è noto se il neurocranio è omplastico, ed infatti le analisi smentiscono il mito, apparentemente ovvio, che il neurocranio fosse meno omoplastico di altre parti. E' possibile che l'omoplasia del neurocranio sia dovuta al motivo opposto di quella (ad esempio) degli arti, ovvero, l'assenza di selezione e quindi la totale pervasività delle mutazioni (che, secondo il mito del neurocranio, non risulterebbero filtrate).

    Chiudendo: tieni presente che le analisi filogenetiche di Theropoda sono a scala megaevolutiva, e non è automatico identificare pressioni selettive alla scala delle decine di milioni di anni. (Io sono contro l'estrapolazionismo delle pressioni microevolutive alla cladogenesi).

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  4. Fabrizio2/6/10 20:52

    Ehi andrea, va che il mio commento era una mezza battuta XD!
    Ovvio che se tu scrivessi solo l'affermazione affermativa o negativa senza dir ne il perchè ne il come di come sei arrivato al perche sarebbe un po povero, oltre che inutile e forse anche idiota XD perche chiunque sarebbe capace di dir si o no (ce il 50/50 di aver ragione)
    Infatti a me della scienza piace il fatto che mette sempre le citazioni, come avevi detto è una forma di "onesta" verso i lettori

    ANchio son il tipo di persona che vuole sempre saper il perchè delle cose non solo nella scienza ma in TUTTO

    Pero molte persone (tra cui me, in alcuni campi) non leggon le argomentazioni nei pdf (se ce li hanno). Certe volte leggo solo labstract o le conclusioni dei pdf perchè non ho tempo e/o voglia di legger tutto lo studio, un po anche perchè sfortunatamente non le capisco le cose sui "bootstrap" o cose molto tecniche su matrici e allometrie, per esempio. Poi certe volte, in cui largomento mi interessa particolarmente faccio uno sforzo speciale per capire tutto il pdf, e spesso vado anche a cercare le pubblicazioni messe nella bibliografia citata, benche a volte non le trovo (dannati siti a pagamento!)

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  5. M piacerebbe anche poter verificare quanto la morfologia della scatola cranica possa mutare con l'ontogenesi....

    Ps: potresti inoltrarmi lo studio?
    Grazie

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  6. Neurocrani di esemplari giovanili sono praticamente sconosciuti (e men che meno serie ontogenetiche di più individui della stessa specie): a parte l'olotipo di "Nanotyrannus" non me ne vengono in mente molti altri.
    Spesso, i neurocrani giovanili sono poco ossificati o disarticolati, rendendo difficile una ricostruzione della morfologia.

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  7. Andrea, citandoti: "E' possibile che l'omoplasia del neurocranio sia dovuta al motivo opposto di quella (ad esempio) degli arti, ovvero, l'assenza di selezione e quindi la totale pervasività delle mutazioni (che, secondo il mito del neurocranio, non risulterebbero filtrate)".
    Ora, mi rendo conto di andare sullo speculativo, ma personalmente, nel caso di uno scenario del genere mi aspetterei, statisticamente, di incontrare una distribuzione di parametri, per ogni carattere, a varianza elevata più elevata rispetto a quella relativa a caratteri sottoposti ad un qualche tipo di pressione selettiva; ciò proprio a causa della "pervasiva" occupazione del morfospazio nel primo caso e della "canalizzazione dei caratteri" nel secondo. Il sampling possible grazie al record fossile rende tutto questo discorso decisamente speculativo, ma per fortuna certi processi evolutivi possono essere studiati (o simulati) in altri contesti, quindi come previsioni le nostre sono, almeno in linea di principio, testabili.

    per quanto riguarda l'inizio della tua risposta, il mio commento è (tentativamente) generale, indipendentemente dal fatto che la "constatazione" della natura convergente o meno di certi adattamenti avvenga ad opera del povero H. sapiens, con tutti i suoi limiti.
    Voglio dire che la base evolutiva (convergente o meno, ecc) della distribuzione dei caratteri in un gruppo, non dipende dalla nostra capacità di comprenderla.

    ciao

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  8. Già, per questo "mi piacerebbe"...
    Un'altra fonte di informazioni, seppur indirette, potrebbe essere la quantificazione di cambiamenti nella morfologia neurocranica legati all'ontogenesi in taxa odierni.

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  9. Filippo,

    il problema di fondo è che qui non abbiamo una distribuzione in senso statistico, ma una distribuzione lungo una serie storica ramificata. L'unico parametro misurabile in queste distribuzioni storiche è l'indice di omoplasia, che non è altro che una funzione dell'inverso del numero di volte in cui il carattere compare indipendentemente nell'albero.
    Non si può operare come in una distribuzione all'interno di una popolazione, perché questa è una serie storica elaborata sempre e solo a posteriori.

    Concordo che "la base evolutiva (convergente o meno, ecc) della distribuzione dei caratteri in un gruppo, non dipende dalla nostra capacità di comprenderla", ma noi misuriamo solo la distribuzione dei caratteri che possiamo comprendere. Molti caratteri non vengono inclusi nelle analisi filogenetiche perché non siamo in grado di stabilire se siano caratteri ontogenetici, variabilità individuale, dimorfismo sessuale, varianza geografica/climatica. Noi operiamo un filtro soggettivo, influenzato dal grado di preservazione. Ad esempio, molti caratteri pneumatici del neurocranio theropode probabilmente sono variazioni individuali, ma dato che spesso abbiamo 1 solo esemplare per specie, non siamo in grado di stimare tale variabilità e per ora assumiamo, forse erroneamente, che tale variabilità sia specifica o a livello di famiglia (ma poi, nei casi con + individui per specie, come in Tyrannosaurus o Carcharodontosaurus, è emersa proprio quella veriabilità che si riteneva a livello di famiglie, indebolendo la validità di tali caratteri per analisi cladistiche a grande scala).

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  10. Andrea,

    se non capisco male, l'indice di omoplasia è tutto sommato il prodotto di un ragionamento circolare, trattandosi di una valutazioni fatta a posteriori, valutando la distribuzione di caratteri nel contesto di un'ipotesi filogenetica per formulare la quale ho valutato l'espressione inter-taxa degli stessi caratteri (tra i vari) che ora interpreto come convergentemente acquisiti.
    Date le tante ore di lavoro in laboratorio, chiedo venia nel caso di una qualche grossa falla logica in quanto appena scritto :)

    Ad ogni modo, grazie per i commenti e i chiarimenti

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  11. Definately a big thumbs up on this argument.

    This should be especially relevant in light of that the braincase alone is related to various features of the sensate portions of the rest of the skull, is related to the site of muscular origins for the jaw and neck, and is related to the inveration of other regions of the skull and the muscles around them.

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