07 marzo 2010

Theropodi Quadrupedi?

Incipit futile. Credo che limiterò in futuro i pre-post "Coming Soon". Essi invogliano alcuni lettori informati sui temi del post annunciato a dire la loro prima ancora che il post sia stato scritto, anticipando in parte ciò che verrà discusso nel post. So che non è fatto in malafede, ma, chissà se ciò è gradito dagli altri lettori. Io non censuro nessuno dei loro commenti, ma, nondimeno, ammetto che mi sento meno invogliato a scrivere qualcosa nel dettaglio se qualcuno ha già anticipato alcuni temi (e, peggio alcune conclusioni) in quei commenti. Chissà se tale perdita di interesse accade anche ai lettori... In effetti, che gusto c'è a leggere i dettagli di qualcosa se altri hanno già anticipato parte delle conclusioni? 
Diciamo che me la vado a cercare... Quindi, è meglio se evito di "fare pubblicità al post" prima di pubblicarlo.

Ad ogni modo, se non sapete molto a proposito di theropodi quadrupedi, o se li conoscete ma vorreste sapere alcuni dettagli sul se e come essi siano scientificamente validi, ecco il post.
La condizione ancestrale dei theropodi è il bipedismo obbligatorio, ovvero, l'impossibilità di usare gli arti anteriori come mezzi di locomozione terrestre. Il bipedismo dei theropodi, che è permesso dalla efficiente postura parasaggitale mesotarsale del loro arto posteriore, deriva da quello facolativo dei dinosauriformi basali, il quale ha generato sia forme quadrupedi (come i silesauridi) sia bipedi capaci all'occasione di utilizzare in parte gli arti anteriori come appoggio (bipedismo facoltativo). Il pieno quadrupedismo, scomparso agli albori dei dinosauromorfi, ricompare nei sauropodomorfi derivati (i sauropodi ed i loro parenti più stretti) ed in almeno tre linee di ornithischi: neoceratopsi (ceratopsidi derivati), thyreophori e ornithopodi derivati. Questo fenomeno quindi appare una tendenza di tutte le linee di dinosauri che evolvono grandi dimensioni, e ciò è abbastanza ovvio, considerando che quattro arti sostengono più stabilmente il peso che due soli arti.
Tawa (artwork di Jorge Gonzalez)
E nei theropodi? Qualche linea evolutiva potè rievolvere una forma di postura quadrupede? Esattamente come qualsiasi altra domanda evolutiva, la risposta non può limitarsi ad un viaggio nella fantasia e nella speculazione, ma deve conformarsi rigorosamente alle caratteristiche degli animali considerati. Esattamente come l'evoluzione del bipedismo nei mammiferi è seriamente limitata dalle caratteristiche muscolo-scheletriche del loro arto posteriore (caratteristiche aggirate solamente nella linea degli ominidi con l'invenzione dei glutei), l'arto anteriore dei theropodi ha dei precisi vincoli anatomici che non sono particolarmente favorevoli all'evoluzione del quadrupedismo. In particolare, l'avambraccio ed il polso dei theropodi è conformato in modo da non poter pronare o supinare (ovvero, torcersi ed avvitarsi attorno all'asse dell'avambraccio): ciò rende impossibile il classico movimento nel braccio dei quadrupedi che permette al palmo della mano di toccare il terreno. Per farvi capire il concetto, provate a stare in piedi, con le braccia distese normalmente, e poi mettetevi a "quattro zampe": vedrete che per farlo, dovete necessariamente generare una torsione nel vostro avambraccio, per permettere ai palmi delle mani di puntare in basso. Ebbene, tale torsione è impossibile ad un braccio theropode. Inoltre, la soluzione alternativa per aggirare questa limitazione, ovvero, l'evoluzione di un braccio che pur non pronando/supinando potrebbe comunque appoggiarsi al suolo con le punte della mano, è in netto contrasto con la principale funzione della mano theropode, che è la presa-artigliata di prede. Infatti, per appoggiare efficacemente, un braccio quadrupede deve avere dita ralativamente corte e unguali a zoccolo, esattamente il contrario di una mano predatoria, che ha dita allungate e artigli falciformi. Pertanto, la biologia dei theropodi è fortemente vincolante in direzione del quadrupedismo, e probabilmente non ha mai permesso l'evoluzione di theropodi quadrupedi. 
Nonostante queste limitazioni teoriche, almeno tre taxa di theropodi sono stati in passato ipotizzati (almeno parzialmente) quadrupedi.
Dong (1984) ipotizzò che l'arto anteriore relativamente sviluppato del tetanuro basale Xuanhanosaurus (forse un megalosauroide) potesse essere impiegato nella locomozione. Tuttavia, come ha notato Rauhut (2003), la morfologia dell'arto di questo theropode non differisce nella forma della articolazioni dagli altri taxa, e quindi non mostra alcun adattamento al quadrupedismo.
Prima che fossero riconosciuti come maniraptori, i therizinosauroidi (ex-segnosauri) erano interpretati come dinosauri aberranti, simili ai sauropodomorfi basali (Paul, 1984). Tale somiglianza induceva quindi a interpretarli come possibili animali quadrupedi. Tuttavia, aldilà del fatto che i therizinosauroidi non assomiglino particolarmente ai "prosauropodi" nell'anatomia generale, va notato che nemmeno i "prosauropodi" erano quadrupedi, bensì bipedi obbligati con gli stessi vincoli anatomici citati per il braccio dei theropodi (Bonnan & Senter, 2007).
Infine, ed è il più citato, Baryonyx fu inizialmente interpretato come un possibile theropode quadrupede (Charig & Milner, 1986), anche se tale ipotesi è stata smentita successivamente (Charig & Milner, 1997). Sebbene non esista un arto anteriore completo di spinosauride, la forma falciforme degli unguali e le poche falangi della mano note non mostrano alcun adattamento quadrupede.

In conclusione, è probabile che nessun theropode sia mai stato quadrupede: l'arto anteriore di questi animali, pur nella sua grande versatilità alimentare, prensoria o ex-attabilità al volo, ha una minima tendenza a evolvere una funzione legata alla locomozione quadrupede, sopratutto nei taxa per i quali questo arto era parte integrante della predazione.

Bibliografia:

Bonnan, M. and Senter, P. 2007. Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds? Pp. 139–155 in Barrett, P.M. and Batten, D.J. (Eds.): Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77:157–168.
Charig, A.J. and Milner, A.C. 1986. Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur. Nature 324, 359 - 361.
Charig, A.J. and Milner, A.C. 1997. Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London, 53: 11–70. 
Dong, Z. 1984. A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Sichuan Basin. Vertebrata PalAsiatica 22(3):213-218.
Paul, G.S., 1984, The segnosaurian dinosaurs: Relics of the prosauropod- ornithisichian transition?: Journal of Vertebrate Paleontology, v. 4, p. 507-515.
Rauhut, O.W.M. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69:1-213.

6 commenti:

  1. Scusami tanto, Andrea: penso - tra gli altri - di essere stato io il motivo principale dell'incipit del tuo post. Ero solo contento del tema che avresti trattato e volevo dire qualcosa che magari non sarebbe stato toccato nel post in particolare (sai che mi ero già occupato saltuariamente di Dong Zhiming nel mio blog). Non limitare i futuri "Coming Soon" a causa mia: posso solamente dire a mia discolpa che non ho assolutamente fatto l'appunto nei commenti precedenti in malafede, anzi. Non è nemmeno mia intenzione far scemare l'interesse nei prossimi posts annunciati via "Coming Soon" - che sono un buon sistema per tenere alta l'attenzione degli internauti. Se, nel caso, dovessi essere a conoscenza di qualche tema tecnico (cosa comunque non frequente data la mia specializzazione in altri campi), mi limiterò nel futuro ad appunti molto meno specifici prima della pubblicazione ufficiale dei tuoi posts.
    Mi spiace molto per questo inconveniente, credimi. Comunque il post è ottimo, come sempre.

    Leo

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  2. Non c'è nulla di cui scusarsi, nel senso che non era un rimprovero verso qualcuno, il quale non deve giustificarsi.
    Ho il vizio di scrivere di getto quello che penso, anche se spesso il motivo emotivo di quelle parole è svanito subito dopo aver scritto.
    :-)

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  3. Spero di non infastidirti con una domanda sui prosauropodi

    Ero rimasto indietro sulla postura dei Prosauropodi, pensavo che molti di loro fossero semi-bipedi, quadrupedi occasionali, o addirittura quadrupedi obbligati in base alla stazza. Invece ora scopro che effettivamente i Plateosauri erano bipedi, i Melanosauri sono sauropodi (e quadrupedi) ecc. ecc.

    Ma i prosauropodi erano quindi TUTTI bipedi obbligati, anche bestiaccie come i _Riojasaurus_?
    Inoltre mi sembra di capire che anche _Ardonyx_ fosse un quadrupede occasionale...

    P.S.
    Personalmente non mi infastidiscono i commenti sui coming soon, fanno aumentare e non diminuire la mia voglia di leggere cosa ci dirai sull'argomento.

    Erodoto

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  4. Mi infastidisce la frase "spero di non infastidirti"... ;-)

    "Prosauropode" probabilmente non è un gruppo monofiletico valido, e comprende sia i primissimi sauropodomorfi, bipedi e di piccola taglia, sia i "Plateosauria" bipedi (i classici "prosauropodi") sia i rappresentanti più basali della linea che porta a Sauropoda (come i MelanoROsauridi: non esiste il nome "Melanosauri"). Quindi, esistono forme bipedi e forme transizionali al quadrupedismo come Aardonyx e forme pienamente quadrupedi come i proto-proto-sauropodi.

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  5. Dunque un terizinosauro quadrupede a mo' di formichiere è 'tecnicamente' impossibile stando alle attuali conoscenze anatomiche?

    http://i56.tinypic.com/adlxsp.jpg

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  6. Sì, una postura del genere è impossibile in qualunque theropode. Tutti i theropodi sono bipedi obbligatori.

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