10 gennaio 2010

_Rugops_ reloaded

In molte linee di theropodi ed ornithischi si evolvono elaborate ornamentazioni craniche. Questi attributi sono spesso la base delle diagnosi delle differenti specie di ceratopsidi, hadrosauridi e neotheropodi. In generale, queste strutture sono il risultato di complesse e drammatiche trasformazioni che avvengono nel passaggio dallo stadio subadulto a quello adulto. Conseguenza di questa ontogenesi drammatica e tardiva, i giovani ed i subadulti di queste specie non somigliano agli adulti, me tendono a conservare una morfologia tipica dei loro antenati privi di queste strutture. Questo fatto ha profonde conseguenze tassonomiche: spesso, un esemplare giovanile non è automaticamente riconosciuto come membro effettivo della sua specie, ma può essere attribuito a presunte specie distinte, poste filogeneticamente più basali. Sebbene questi episodi di errate attribuzioni siano più frequenti negli ornithischi (con nuove specie di ceratopsi, hadrosauridi e pachycephalosauri fondate su esemplari giovanili di specie già note, vedi i casi Procheneosaurus e Dracorex), sono avvenute anche tra i theropodi. Il caso più noto è Nanotyrannus.
Un caso simile, anche se meno complesso di quello di Nanotyrannus, coinvolge Rugops (Sereno et al., 2004) un abelisauridae dal Cenomaniano del Niger.

Rugops è basato su un cranio parziale. Esso è chiaramente abelisauridae, per le proporzioni corte del muso, la marcata rugosità delle ossa craniche e per altre apomorfie di quel gruppo. Rugops è diagnosticabile sulla base di tre caratteri: una fossa dorsomediale del nasale, una serie di forami laterali della superficie dorsale del nasale ed una piccola finestra tra alcune ossa della parte posteriore del tetto cranico.
Questi caratteri sono in parte problematici.
1-La serie di forami dorsali del nasale è presente anche in Carnotaurus, quindi non è utile per distinguere solo Rugops (e potrebbe essere un carattere condiviso filogeneticamente).
2-La finestra sul tetto cranico è presente anche in un altro abelisauridae, Ekrixinatosaurus.

Quindi, solo la fossa dorsomediale nasale distingue Rugops dagli altri abelisauridi.
Ad aggiungere problematicità alla questione è una serie di indizi che dimostrano che l'esemplare noto di Rugops non è un adulto.
1-La finestra sul tetto cranico, come in Ekrixinatosaurus, ricorda molto una fontanella, un carattere giovanile del cranio che si chiude con la maturità.
2-Il cranio è relativamente corto (circa 30-35cm di lunghezza). Ciò può indicare una specie con ridotte dimensioni adulte ma anche un individuo giovanile di una specie di grandi dimensioni. Questa seconda ipotesi è avvalorata da un mascellare di abelisauridae dalla Patagonia avente un'età geologica simile a quella di Rugops (Lamanna et al. 2002). Questo esemplare è adulto ed attribuibile ad un animale lungo 8-9 metri. Esso presenta la stessa geometria di striature e solchi sulla superficie esterna di Rugops e, probabilmente, appartiene ad un taxon molto affine a Rugops.
3-Molte delle suture craniche non sono fuse, a differenza degli altri abelisauridi.
4-Le ossa del cranio sono relativamente sottili, a differenza delle tipiche ossa spesse del clade.

Pertanto, anche se almeno per un carattere il genere Rugops risulta valido, l'insieme dei caratteri presenti nell'olotipo indica che esso è un giovane. Ciò ha profonde conseguenze sulla sua collocazione evolutiva. Infatti, Sereno et al (2004) considerano Rugops un abelisauridae primitivo perchè non mostra numerosi caratteri degli altri abelisauridi (ossa craniche ispessite, suture obliterate, corna o processi dorsali). Tuttavia, questi caratteri sono chiaramente caratteri tipicamente adulti, che probabilmente non si manifestavano in individui giovanili. Pertanto, in base ai dati attuali, non è possibile stabilire se Rugops sia una forma primitiva o solamente una forma giovanile di una specie derivata, la quale manifesterebbe i caratteri tipici degli abelisauridi derivati solo nello stadio adulto. In particolare, il carattere condiviso con Carnotaurus è un possibile indizio che Rugops sia un carnotaurino. Ovviamente, solo futuri ritrovamenti potranno risolvere l'enigma.
Immettendo Rugops in Megamatrice, evitando di codificarlo per caratteri che compaiono solo nello stadio adulto (come fusioni ossee, ispessimenti e processi cranici), esso risulta un Abelisauridae incertae sedis, ma non è dimostrato che sia una forma primitiva di quel gruppo.

Bibliografia:
Lamanna, Martinez and Smith, 2002. A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia. J. Vert. Paleontol. 22, 58–69.
Sereno, Wilson and Conrad, 2004. New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous. Proceedings: Biological Sciences. Published online.

5 commenti:

  1. Carrano & Sampson (2008) states that abelisaurid maxilla of Lamanna et al. (2002) - UNPSJB-PV 247 - is "extremely similar to those of Majungasaurus, Carnotaurus, several Indian specimens and Abelisaurus (Sampson & Witmer 2007)"

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  2. And I agree with them.
    Given that the Rugops holotype is not adult, who knows if the Rugops adult was itself also similar to Majungasaurus, Carnotaurus and the Indian taxa? The shared presence of multiple dorsal foramina in the nasal of both Rugops and Carnotaurus may indicate a close relationships, so, both the "Lamanna et al. Maxilla" and Rugops may be carnotaurine.

    I prefer not to include Rugops in abelisaurid phylogenetic analyses pending the discovery of adult specimens.

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  3. If the Ekrixinatosaurus remains are from an immature specimen then it may have been a true giant. The authors have already revised their size estimates of the type. Wasn't it from the same formation as Giganotosaurus?


    Paul W.

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  4. The holotype of Ekrixinatosaurus is 5.5 meters long (based on the skeletal reconstruction in the original paper). The authors wrote in the description that it was 7-8 meters: I suppose they were extrapolating its adult size from the holotype. (In my opinion, it's subadult based on the open small fenestra between postorbital and frontal, as in Rugops holotype). So, I don't think it was a giant theropod.

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  5. Thanks, it's just that I read an abstract regarding a revision of the genus stating that there may have been an error in the original extrapolation. Perhaps the authors were factoring in its su-adult nature in their estimate of at least 9 metres. However, if the information given on Mickey's site is correct, it did have quite a large skull for an Abelisaur.


    Paul W.

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