02 gennaio 2010

Test su "Predatory Dinosaurs of the World" (Paul, 1988)

Nessun libro ha segnato la storia della theropodologia quanto Predatory Dinosaurs of The World, di G.S. Paul (1988). Esso ha inciso profondamente nell'attuale iconografia dei theropodi, ed è stato divulgatore di numerose interpretazioni ormai consolidate, come la presenza e distribuzione del piumaggio, la presenza e distribuzione dei sacchi aerei, la generale biologia "aviaria" dell'intero clade Theropoda. In un aspetto, tuttavia, l'opera di Paul è stata profondamente smentita dalle successive scoperte: la filogenesi dei theropodi. Paul nel suo libro propone un cladogramma dei theropodi ed una tassonomia che, attualmente, è quasi del tutto smentita dalle evidenze.

Paul propone che Spinosauridae sia un clade interno a Coelophysoidea (ovvero, usando una terminologia in parte scorretta, che gli spinosauri derivino dai coelophysoidi); che Abelisauroidea non sia un clade di Ceratosauria bensì sia sister-group di Megalosauridae; che "coeluridi", Allosauridi e Tyrannosauridi formino un clade monofiletico; che Archaeopteryx sia basale rispetto a tutti i maniraptoriformi; che Ornithomimosauri, Troodontidi ed Oviraptorosauri siano aviali (ovvero, più vicini ai neorniti rispetto ai deinonychosauri).
Queste ipotesi, molto interessanti, non reggono se testate numericamente con un'analisi filogenetica. Per dimostrare ciò, ho impostato Megamatrice per analizzare i taxa inclusi nella filogenesi di Paul usando tutti i caratteri informativi a disposizione con tale gruppo (circa 740 caratteri). Ho determinato la lunghezza dell'albero di Paul ed ho determinato la lunghezza dell'albero più parsimonioso (ottenuto senza imporre alcuna relazione a priori).
Ebbene, l'albero di Paul risulta lungo 2712 steps, ovvero, sono necessari 2712 eventi evolutivi per descrivere la distribuzione dei 740 caratteri nell'albero di Paul. L'albero più parsimonioso è invece lungo 2491 steps, ovvero, è ben 221 steps più corto di quello proposto da Paul. Cosa significa? L'ipotesi di Paul non è la spiegazione più semplice della distribuzione nota dei caratteri nei theropodi, dato che il suo albero impone di assumere ulteriori 221 eventi che nell'albero più parsimonioso invece non si verificano. Data questa enorme differenza di eventi, è improbabile che l'albero di Paul sia una spiegazione più plausibile rispetto a quella emersa dall'elaborazione della stessa matrice in assenza di vincoli.
 

Le ipotesi proposte da Paul, per quanto accattivanti, non sono soddisfacenti interpretazioni dell'intera anatomia dei theropodi, dato che, per ammetterle, è necessario un grado di convergenze e reversioni molto più alto di quello risultato elaborando i dati senza alcuna imposizione.
Faccio notare che nemmeno l'albero più parsimonioso risultato in questo test è, probabilmente, la spiegazione migliore delle relazioni tra i theropodi noti. Ad esempio, è improbabile che Avimimus sia un uccello, o che Metriacanthosaurus sia un tetanuro basale. Questi risultati "improbabili" sono dovuti al fatto che l'insieme dei taxa dell'analisi di Paul non presenta taxa importanti per determinare le relazioni filetiche di alcune zone di Theropoda: ad esempio, mancano carnosauri basali come Monolophosaurus e Sinraptor, buona parte degli aviali basali oggi noti, tutti gli alvarezsauridi e forme come Caudipteryx, tutti sconosciuti ai tempi in cui Paul pubblicò la sua opera. Un altro limite dell'analisi di Paul è l'assenza dei therizinosauri, da lui interpretati come sauropodomorfi basali (o "relitti della transizione ornithischi-sauropodomorfi", per usare una sua espressione).
Nondimeno, aldilà dei limiti filogenetici dell'opera, Predatory Dinosaurs of the World resta una tappa fondamentale dello sviluppo storico e metodologico della paleontologia dei theropodi.

Bibliografia:
Paul, G. S., 1988: The Predatory Dinosaurs of the World.–Simon and Schuster Co., New York, 1988, pp. 1-464.

4 commenti:

  1. Very cool! I love these kinds of tests. But to say PDW's phylogeny is almost completely contradicted by current evidence is too harsh. Paul was one of the first peple to place Dilophosaurus in Coelophysoidea, place coelophysoids basal to other theropods, place Elaphrosaurus as a basal theropod instead of a coelurosaur, have Noasaurus as an abelisaur, have a Tetanurae equivalent (Intertheropoda+Avetheropoda), have Megalosaurus, Torvosaurus, Eustreptospondylus and Piatnitzkysaurus as basal tetanurines, have Metriacanthosaurus and Yangchuanosaurus together, have Proceratosaurus at the base of the tyrannosaur radiation instead of a ceratosaur, have a Maniraptoriformes equivalent (Protoavia), and have Chirostenotes and Microvenator as oviraptorosaurs.

    RispondiElimina
  2. Hi Mickey, yes, you're right: I was too negative against Paul phylogeny.
    I'm going to write a series of posts where I test most of the theropod phylogenies published in the last 30 years.
    I have not Dinosaurs of the Air here, could you send me a link where the new Paul phylogeny at the genus level is shown?

    RispondiElimina
  3. I'm doing something similar for my site at the moment, but I'm going through their matrices and noting all the miscodings, badly done characters, etc.. Then testing alternative phylogenies with both their original and corrected matrices, seeing where some other interesting taxa would have ended up if included, etc. Of course PDW has no matrix, so isn't included. As for DA, there's no real genus-level phylogeny but I'll email you the consensus.

    RispondiElimina
  4. Thank you Mickey for the DA tree.
    In my tests, I would like to compare only the topologies themselves, not the original data matrices: the latter are always obsolete (lacking new taxa and characters) regardless to character miscodings. This method is also faster, because I have only to paste a constraints string with the topology in my Nexus file and prune the taxa not included in that topology. Following this method, PDW topology is 9% longer than its MPTs topology, while Holtz'94 is "only" 5% longer than its. These values would be used as "quantifications" of their robustness (regardless of their degree of taxon sampling artifact: the latter, in my opinion, is the most important factor influencing tree topologies).

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -