21 maggio 2009

Robustezza dei cladi di Theropoda

Quanto sono valide le ipotesi che creiamo per raggruppare i theropodi? I gruppi che riconosciamo validi, sulla base delle caratteristiche morfologiche, quanto sono robusti, ovvero, quanto reggono a test quantitativi di controllo? Siamo così sicuri che una manciata di caratteri ritenuti “chiave” basti a giustificare determinati cladi? Ad esempio, quanto è valido Coelurosauria? Oppure, quale gruppo è maggiormente “solido” tra Spinosauridae e Abelisauridae?

Esistono alcuni metodi per stimare quantitativamente la robustezza delle ipotesi filogenetiche, e per quantificare il grado di plausibilità dei gruppi ottenuti dalle analisi. Uno di questi metodi è il cosidetto “bootstrapping”, calcolabile con PAUP.

Ho effettuato un rapido bootstrapping alla mia matrice. Per semplicità, ho svolto l’analisi omettendo i taxa eccessivamente frammentari, che tendono ad abbassare eccessivamente i valori di bootstrap. Il bootstrap si misura con la percentuale di alberi risultati che presentano quel particolare nodo. Se un nodo compare in tutti gli alberi del test, avrà un valore 100, se non compare mai, 0. Per convenzione, si registrano solamente i nodi con un valore maggiore di 49.

Ecco i risultati, raggruppati in tre categorie di robustezza crescente*:

Cladi moderatamente robusti (bootstrap compreso tra 50 e 66)

Nodo Unenlagia (comahuensis + paynemili), Nodo (Microraptor + Sinornithosaurus), Nodo (Mei + Sinovenator), Nodo (Masiakasaurus + Noasaurus), “Streptondylini”, Compsognathidae, Coelophysidae, Carcharodontosaurinae, Ornithomimosauria, Spinosauridae, Oviraptorosauria, Oviraptoroidea, Elmisauridae, “gli ingeniini derivati”, “gli oviraptorini derivati”, “i neimongosaurini”, “i segnosaurinae”, “i therizinosaurini”, “i dromaeosaurinae derivati”, Avialae, Euornithes, “gli euornithi derivati”.

Cladi robusti (bootstrap compreso tra 67 e 83)

Noasauridae, Nodo (Fukuiraptor + theropode ancora senza nome), “i carcharodontosauridi veri e propri”, Ornithomimidae, Protarchaeopterygidae, “i tyrannosauroidi arctometatarsali”, Nodo (Mononykus + Shuvuuia), Therizinosauria, Abelisauridae, Nodo (Ekrixinatosaurus + Skorpyovenator), Yanornithinae, Carinatae.

Cladi molto robusti (bootstrap maggiore di 83)

Neotheropoda, Nodo (Torvosaurus + TATE0012), Scansoriopterygidae, Nodo (Compsognathus + Sinosauropteryx), “il bizzarro gruppo dei Tyrannosauri X”, Ceratosauridae, Giganotosaurini, Spinosaurinae, “il bizzarro gruppo di Tyrannosauri Y”, Tyrannosauridae, “i therizinosauri più derivati di Falcarius”, Therizinosauroidea, Therizinosauridae, “gli alvarezsauridi arctometatarsali”.


*Per una definizione dei gruppi citati qui, mi rifaccio alla scheda presente cliccando sulla barra laterale (Definizione Filogenetica dei Cladi).


I cladi più robusti in assoluto, con valori di 100, sono stati Neotheropoda (dubitavate?) e Spinosaurinae (Spinosaurus + Irritator). Quest’ultimo caso mostra che la robustezza del nodo non è determinata dalla completezza dei taxa inclusi.

Se il vostro clade di theropodi preferito non compare in nessuna di queste liste, non disperate. Ciò non significa che esso non è valido, ma solamente che, in base ai dati attuali, non è sufficientemente supportato da una robusta combinazione di caratteri, ad esempio, perché basato su caratteri omoplastici, quindi variamente distribuiti in Theropoda, oppure su un numero ridotto di caratteri, che producono nodi relativamente instabili.

4 commenti:

  1. Very interesting. I am really looking forward to seeing the publication of your cladistic analysis.
    According to this post, I assume that you do not consider the Baryonychinae family as valid (if it was the case, I should probably see it in the "very robust clade" paragraph). I suppose you consider Baryonyx walkeri and Suchomimus tenerensis as being the same genus (Baryonyx), right? Do you have an opinion about the validity of Cristatusaurus lapparenti?
    Thanks Andrea.

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  2. Hi Christophe,
    in my analysis I've considered Baryonyx and Suchomimus the same OTU, called "Baryonyx" (regardless of their synonymy, they are very closely related and none seems to question the monophyly of their clade). My analysis find a taxon closely related to Baryonyx/Suchomimus, but the bootstrap value for that node is low.
    In my opinion, Cristatusaurus and Suchomimus could be synonyms of Baryonyx, pending a detailed revision of these taxa.

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  3. Ho il sospetto che, dopo 28 post, ti stia stufando di parlare sempre di Tyrannosuaridi, ma devo dire che, non avendone mai sentito parlare, i Tyrannosuaridi X ed Y mi hanno incuriosito.
    Cosa sono?

    Quando in Megamatrice evidenzi dei nuovi cladi gli dai dei nomi, anche solo informali, che poi pensi di pubblicare?

    erodoto

    Inoltre già che sono in argomento, ti sei già occupato dei Tyrannosauridi basali del Gondwana?

    L'ipotesi che lega Comsognathidae e Tirannosuaridi (Von Heune se non erro), è completamente morta (grazie a Megamatrice) o no?

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  4. Il nodo X dei Tyrannosauroidi è il clade "Bagaraatan + Xinjuangovenator", già identificato da Rauhut & Xu, sebbene loro lo collocassero in Maniraptora.

    Il nodo Y ha seguito un destino inverso: risultava interno a Tyrannosauroidea, ma, recentemente non è più risultato tale, a seguito di nuovi dati che sostengono con forza una posizione alternativa per quel gruppo.

    Questo secondo esempio dimostra che bisogna andare cauti con certe attribuzioni, in attesa di nuovi dati. (Tale nodo persiste, ma occupa una diversa posizione in Theropoda). Non lo menzionerò.

    Penso che un nome sia utile se riduce l'ambiguità nella comunicazione. Ad esempio, spero che qualcuno dia un nome al nodo "Oviraptorosauria + Paraves"... sennò lo farò io.

    Quelli che potevano risultare tyrannosauroidi gondwaniani non sempre risultano tali nelle analisi: pertanto, preferisco per ora non parlarne.

    Il legame Tyrannosauridae + Compsognathidae si basava sopratutto sulla presenza di una mano didattila: tuttavia, ora sappiamo che tale fenomeno è una convergenza, dato che rappresentanti basali di entrambi i gruppi hanno + di 2 dita funzionali. Tuttavia, la morfologia generale dei tyrannosauroidi più basali (vedi Dilong) ricorda i compsognathidi: se tale similitudine sia dovuta alla "condizione basale" (ovvero, il GRADO) dei coelurosauri o sia segno di un legame più stretto, è anch'esso dibattuto: di fatto, quella è una delle zone ancora molto instabili di tetanurae... Speriamo in futuri fossili chiave.

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