22 maggio 2009

L’Eco-morfologia di Tyrannosaurus e l’ipotesi dello Spazzino Obbligatorio

I lettori fissi di questo blog conoscono la mia “etica”: a parte brevi pause “leggere”, o personali (sempre legate ai theropodi), in questo blog si discute solo di ciò che è testabile scientificamente. Le opinioni prive di argomentazioni, le affermazioni non supportabili da evidenze oggettive, i “Secondo me, sì. Punto.” contrapposti ai “Secondo me, no. Punto.” li lascio volentieri ad altri contenitori presenti abbondantemente in rete.

Uno dei “secondo me” maggiormente diffusi in rete riguarda la più nota e citata ipotesi ecologica su un theropode mesozoico, che, guarda caso, è anche IL theropode più citato e conosciuto dai non addetti ai lavori. Chi di voi non si è chiesto almeno una volta se Tyrannosaurus rex era o no uno “spazzino”? E quanti di voi hanno analizzato la questione in maniera scientifica, ovvero, testandola in maniera oggettiva, e non limitandosi a pure opinioni “estetiche”, inutili argomentazioni retoriche o banalità pseudo-naturalistiche?

Se cercate con Google “Tyrannosaurus spazzino” vedrete numerose discussioni pro o contro questa visione, in maggioranza fondate su mere opinioni, prive di argomentazioni scientifiche. Non trovate mai citazioni a studi su questa tesi. Ciò fa nascere il sospetto che buona parte di queste discussioni nasca e muoia all’interno della rete, senza alcun minimo contatto con eventuali ricerche svolte in quel tema. Inoltre noto, con disappunto, che spesso queste discussioni degenerano in invettive gratuite contro Horner, il più noto sostenitore della saprofagia obbligatoria per Tyrannosaurus: la discussione si sposta dalla paleontologia ad altri ambiti, come la psicologia, invocando presunte motivazioni “extrascientifiche” per l’idea horneriana. Queste accuse contro il paleontologo americano mi ricordano, purtroppo, il fanatismo religioso di chi non sopporta minimamente alcuna forma di “eresia”, e deve cercare una motivazione “malvagia”, “egoistica” o “personalistica” per queste “blasfemie”. L’ipotesi di Horner è scientificamente testabile, quindi meritevole di essere discussa. Inoltre, non capisco l’accanimento personale verso Horner per questioni così accademiche: Tyrannosaurus non è mica la Costituzione (o Gesù Cristo, a seconda di cosa riteniate sacro)! Ho avuto il piacere di incontrare Horner personalmente: è un oratore molto brillante e piacevole, che merita stima, indipendentemente dal fatto che si concordi o meno con le sue ipotesi iconoclaste.

Tornando al tema del post, le argomentazioni di Horner (ed altri che hanno collaborato con lui) sono state recentemente discusse in maniera dettagliata da Holtz (2008). Quello studio è l’analisi più aggiornata e completa dei pro- e contro l’ipotesi del Tyrannosauro Saprofago Obbligatorio (TSO).

Holtz (2008) nota che l’ipotesi di Horner è molto più specifica della semplice affermazione che Tyrannosaurus fosse saprofago, dato che la saprofagia è presente attualmente in tutti i vertebrati terrestri carnivori (anche noi siamo saprofagi, come dimostra l’industria degli insaccati e la tecnologia frigorifera). Come sempre, in Natura non esistono le nostre facili categorie dicotomiche, bensì un continuum di condizioni: ciò che varia tra i carnivori è il grado di saprofagia (inteso come percentuale di cibo acquisito sotto forma di carcasse non uccise dallo stesso predatore). Lo stesso leone, blasonato cacciatore, acquisisce il 10% del proprio cibo sotto forma di saprofagia. L’ipotesi di Horner è perciò molto più specifica: egli afferma (Horner, 1994) che la morfologia di Tyrannosaurus è interpretabile come evidenza di un regime alimentare esclusivamente saprofago.

L’ipotesi di Horner è prettamente eco-morfologica: ovvero, deduce l'ecologia dalla morfologia. Tale approccio è un caposaldo della paleontologia, dato che altre evidenze (non morfologiche) per dedurre il grado di saprofagia sono praticamente impossibili da determinare in un fossile (l'ideale sarebbe l'osservazione etologica, diretta, sul campo, ma ciò, ovviamente, è impossibile per animali estinti). Infatti, una carcassa fossile con segni di attività predatoria non dà (a parte casi limite mai documentati finora) indicazioni per distinguere se fu uccisa direttamente dal carnivoro autore dei segni o se quest’ultimo fu un opportunista saprofago.

Le argomentazioni morfologiche proposte da Horner (1994) sono 4, ed Holtz (2008) le analizza nel dettaglio.

1- Tyrannosaurus avrebbe orbite relativamente ridotte rispetto agli altri theropodi: ciò implicherebbe una ridotta capacità visiva, e, di conseguenza, una ridotta capacità predatoria.

Holtz (2008) ha misurato la dimensione dell’orbita nei crani dei theropodi e l’ha confrontata con la dimensione del cranio, per determinare se e quanto i tyrannosauri si discostino dagli altri theropodi.

L’analisi mostra che, in generale, la dimensione dell’orbita tende a ridursi in relazione all’aumento della dimensione corporea, e che tale riduzione relativa in Tyrannosurus è puramente un effetto legato alle sue enormi dimensioni, e non si discosta dal trend generale dei theropodi (Grafico A). Pertanto, Tyrannosaurus non ha orbite relativamente ridotte rispetto agli altri theropodi, anzi, in dimensione assoluta, ha probabilmente gli occhi più grandi tra i theropodi (ne ho discusso anche qui).

2- Tyrannosaurus ha la tibia più corta del femore, e, di conseguenza, non sarebbe un animale capace di correre, né di inseguire potenziali prede.

Holtz (2008) osserva che il semplice rapporto tibia/femore non è indicativo di capacità cursorie: nei cavalli il rapporto tibia/femore è prossimo a 1, nonostante ciò, nessuno nega le loro capacità cursorie. Inoltre, esattamente come nel caso dell’orbita, la dimensione relativa dell’arto posteriore diminuisce con l’aumento della taglia corporea, per via di vincoli allometrici indipendenti dall’ecologia. Va ricordato che i dati morfometrici dimostrano che non solo Tyrannosaurus aveva un arto posteriore relativamente più lungo rispetto a tutti gli altri theropodi predatori di taglia medio-grande, ma era anche maggiormente adatto, per la presenza dell’arctometatarso, a sopportare intense sollecitazioni locomotorie. Ciò non implica necessariamente elevate velocità, ma, sicuramente, smentisce l’idea che Tyrannosaurus fosse meno adatto a inseguire le prede rispetto agli altri theropodi. Inoltre, ed è l’aspetto più importante, nessun dinosauro erbivoro contemporaneo di Tyrannosaurus ha arti posteriori più allungati dei suoi (Grafico B): anche ammettendo che Tyrannosaurus fosse relativamente lento, gli stessi dati a sostegno di tale ipotesi mostrano che le sue prede sarebbero state ancora più lente di lui, e quindi, non impossibili da raggiungere.

3- Tyrannosaurus avrebbe arti anteriori troppo corti e ridotti per essere utili alla predazione.

Questa ipotesi di Horner assume che l’arto anteriore funzionante e ben sviluppato sia un prerequisito per la caccia attiva. A questo proposito, Horner cita i felini, che utilizzano mandibola e arti anteriori nella cattura e stabilizzazione delle prede nell’atto dell’uccisione. Tuttavia, nota Holtz (2008), anche solo citando vertebrati attuali, esistono predatori che non utilizzano minimamente l’arto anteriore per la cattura e l’uccisione della preda, ad esempio i canidi e gli ienidi. Ciò dimostra che l’arto anteriore sviluppato non è condizione necessaria alla predazione, e, quindi, che la riduzione dell’arto anteriore, tipica dei tyrannosauridi, non implica necessariamente una riduzione delle capacità predatorie.

4- I denti di Tyrannosaurus sarebbero specializzati per spezzare le ossa, non per lacerare le carni: ciò sarebbe evidenza di un adattamento saprofago più che di un regime predatorio.

I tyrannosauridi sono caratterizzati da denti a sezione trasversale più ampia rispetto agli altri theropodi. Tale morfologia, detta “incrassata” è meno adatta di quella “standard” dei theropodi per lacerare le carni. Inoltre, le radici dei denti tyrannosauridi sono molto più profonde che negli altri taxa. Holtz (2008) sottolinea che questi caratteri non implicano una specializzazione alla pura saprofagia, come invece sostiene Horner (1994), che vede i denti incrassati come adattamenti a resistere all’impatto con le ossa, requisito, in questa interpretazione, più consono ad un opportunista pulitore di carcasse che ad un predatore. L’aumento nello spessore trasversale dei denti può infatti essere visto come un adattamento per resistere a intense sollecitazioni meccaniche (Grafico C), quali la torsione laterale derivante dallo scuotimento intenso della testa in animali adattati a strappare con le mandibole ampie porzioni di tessuto muscolare. Un carattere anatomico a sostegno di questa ipotesi è lo sviluppo di un ampio palato osseo secondario, un carattere che aumenta la resistenza del cranio alle torsioni laterali. Holtz nota che questa combinazione di caratteri (denti espansi trasversalmente e non compressi, profonde radici dentarie, ampio palato secondario) si osserva anche negli spinosauridi, per i quali è stato ipotizzato un adattamento a intense sollecitazioni craniche trasversali.

In conclusione, Holtz (2008) dimostra che l’insieme dei caratteri morfologici citati da Horner (1994) come evidenza di un regime esclusivamente saprofago per Tyrannosaurus non sono prove inconfutabili di tale ipotesi. I primi due (dimensioni dell’orbita e riduzione della lunghezza dell’arto posteriore) sono stati smentiti da un’analisi quantitativa e comparativa dei dati, mentre gli altri due caratteri non sono legati in maniera univoca alla saprofagia obbligatoria.

La TSO è quindi smentita, e deve probabilmente essere accantonata, in favore di una visione più tradizionale di Tyrannosaurus, inteso come predatore ed opportunista di tutte le risorse alimentari del suo ecosistema (sia prede vive che carcasse).


Ringrazio Thomas R. Holtz Jr. per avermi inviato una copia del suo articolo.


Bibliografia:

Holtz T.R. Jr., 2008 - A critical re-appraisal of the obligate scavenging hypothesis for Tyrannosaurus rex and other tyrant dinosaurs. Pp. 370-396, in P. Larson and K. Carpenter (eds.), Tyrannosaurus rex: The Tyrant King. Indiana University Press.

Horner J.R., 1994 - Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of T. rex as a scavenger). P. 157-164 in Rosemberg G. & Wolberg D. (eds.). Dino Fest Proceedings. Paleontologica Society Special Publication 7.

16 commenti:

  1. Cocordo in tutto. Il ragionamento non fa una grinza. Grande Cau ! Io son deltutto d'accordo n l'ultima frse.

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  2. Well, the answer is no based on Holtz's article. It's among my favorite paleo articles, actually. What Horner does at every turn is commit the falicy of false conclusion: A does not necessarily follow B. Just because T.rex has short arms does NOT mean it could not have been predatory, etc.

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  3. I completely agree,
    nevertheless, I like the way Holtz discussed Horner hypothesis, more than the (in my opinion not very interesting) question of Tyrannosaurus ecology itself.

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  4. Che poi come aveva detto andrea, o il discorso si applica a TUTTI i tirannosauridi e anche agli abelisauridi o a nessuno (e poi i moderni arcosauri non usan gli arti superiore nella predazione)
    Oltrei ai validi punti citati da Holtz, aggiungo anche: perché mai Tyrannosaurus avrebbe dovuto aver 1 cranio rugoso è resistente? Per proteggersi nelle cruente e sanguinose lotte con feroci e tenaci carcasse? XD
    http://theropoda.blogspot.com/2009/01/perche-alcuni-theropodi-hanno-i-crani.html
    Comunque, quella pseudoipotesi non è neanche 1 ipotesi scientifica, vale meno dell'ipotesi dei Brachiosaurus subacquei antidiluviani perché "non è mai stata esposta ed argomentata in alcuna pubblicazione scientifica (ovvero soggetta a peer-review) di Jack Horner. Egli la espone in alcuni libri divulgativi e documentari, ma non l’ha mai presa sufficientemente in serietà da degnarla di una vera pubblicazione scientifica. Questo basterebbe a chiudere la questione con il commento: Tyrannosaurus rex saprofago (Horner, opinione personale)" (citazione non mia, tratta dal link sotto)
    http://theropoda.blogspot.com/2008/07/i-due-spinosauri-di-horner-quello.html
    Non c'era neanche bisogno di smentire 1 ipotesi che manco esite XD (grazie mille comunque Holtz!)

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  5. In realtà, in quel post mi ero in parte sbagliato. Esiste un articolo (Horner 1994), ma non so se fu soggetto a peer-review.

    In ogni caso, l'articolo espondeva l'idea di Horner, quindi permetteva di argomentare un'eventuale discussione in proposito.

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  6. Ah grazie ;)

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  7. Domanda stupida: per questa tesi di Horner era così trascurabile la dimensione della creatura?
    Cioè la natura poteva veramente concedere a un theropode di raggiungere un peso di 6 tonnellate e una lunghezza che superava i 10 metri nutrendosi solo di carogne?

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  8. Tutti gli erbivori mouiono, quindi in teoria ci saranno sempre carcasse per Tyrannosaurus, indipendentemente dal fatto che lui le cacci direttamente o sia solo uno spazzino.
    Quindi, la risposta è sì.

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  9. Credo di essermi espresso male, quello che intendevo io era: la natura poteva veramente concedere a un theropode una specializzazione del genere con taglie così grandi?
    La stupidità del mio quesito fondamentalmente stava in questo ragionamento: la reperibilità del cibo tramite carcasse poteva veramente concedere a un Tyrannosauroidea un'evoluzione verso quelle dimensioni e quel peso?
    Mi spiego meglio: una creatura di quelle dimensioni per il suo fabbisogno quotidiano doveva ingerire ingenti quantità di carne giusto? Ecco io non riesco a connettere dimensioni così grosse col nutrirsi solo di carogne, cioè non era più plausibile un andamento evolutivo verso dimensioni medio-piccole se le sue tendenze erano esclusivamente da saprofago?

    Questo mi chiedevo...

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  10. Il tuo ragionamento è poco logico. Ripeto quello che ho scritto prima: se c'è disponibilità di carne per un predatore "attivo" di 6 tonnellate, ce ne sarà anche per un saprofago. La quantità di carne è la stessa, cambia solo il modo per reperirla.

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  11. Se non ricordo male Horner (in un vecchio documentario in cui presentava questa teoria) pensava anche alle grandi dimensioni come indizio per la saprofagia del _Tyrannosaurus rex_.
    In pratica proprio essere grandi sarebbe servito per allontanre i "veri" più piccoli predatori dalle carcasse, quindi il gigantismo del T. rex si sarebbe evoluto come adattamento per poter far meglio il "bullo" con gli altri predatori, anche a costo di diventare più lento di loro.

    Detto questo la teoria di Horner non mi ha mai convinto. Però quasi tutti i carnivori sono anche saprofagi, e il carnivoro più grosso allontana dalla carcassa il carnivoro più piccolo, indipendentemente da chi quella preda l'ha abbattuta (si vedano i rapporti tra iene e leoni in Africa orientale).

    Erodoto

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  12. Bruno da Perugia

    Domanda banale: Horner ha mai detto quel che pensa di quel dinosauro dal becco d'anatra ferito che si trova in un museo che ora non ricordo il nome? Infatti l'animale presenta una ferita tra il bacino e la coda. Se si prendono i denti di un Tirannosauro i segni combaciano. L'animale era sicuramente scappato da un attacco pagando un prezzo, osservando il suo scheletro dato che non mostra altre ferite e quindi, forse, è morto di vecchiaia. Spero di essermi spiegato bene e mi scusi per la domanda.

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    1. Bisognerebbe chiederlo a Horner, anche se alla fine ciò che conta è quello che si pubblica e non quello che si dice solo a parole (e non ricordo che in qualche suo studio abbia menzionato questo fossile). Carpenter lo descrisse nel 2000 come evidenza di predazione da parte di un tyrannosauridae, ma non ricordo se in seguito qualche altro studio in proposito sia uscito.

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  13. Premesso che non ho mai appoggiato l'idea di T. rex come spazzino obbligato (non per chissà quale forma di fanatismo "religioso" nei suoi confronti, ma perché trovo improbabile che un animale come T. rex non fosse in grado di cacciare), ma mi ricordo che nel documentario "la valle dei T. rex"* Horner diceva che le braccia di T. rex non erano adatte a un cacciatore perché, se mai fosse caduto, non le avrebbe potute usare per rialzarsi, e in questo modo la preda avrebbe guadagnato terreno rendendo vano l'inseguimento.

    *so che non apprezzi che ti si presentino dei documentari come fonte, ma essendo un filmato con lo stesso Horner, penso che valga comunque qualcosa.
    Simone

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  14. Sinceramente penso fosse stato Horner per primo , ormai venti anni fa, a portare la questione fuori dal dibattito scientifico.

    Le sue cosiddette prove lasciano alquanto stupefatti se le consideriamo seriamente. T. Rex non poteva cacciare perché... non poteva usare le tecniche dei leoni? Davvero vogliamo paragonare due animali così diversi? Allora pure i leoni sono esclusivamente saprofagi, hanno solo 2 arti anziché 8 come quell'eccellente predatore che è il polpo ;D

    Secondo me Horner ha fatto una sparata dal sicuro impatto mediatico fine a se stessa. In fondo Horner, oltre ad essere un paleontologo eccellente, è anche un personaggio mediatico, probabilmente il più famoso paleontologo del mondo grazie alle sue collaborazioni col mondo di Jurassic Park.

    D'altronde tutta la buffonata del 'pollosauro' da lui orgogliosamente portata avanti fin dal 2009 direi che si sposa bene con la teoria che lo vuole affiancare l'autopromozione alla ricerca paleontologica propriamente detta.

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    1. Domando scusa per il necroposting: l'articolo era stato condiviso ieri sulla pagina Facebook "Italia unita per la scienza" e pensavo fosse recente

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