09 marzo 2009

Allosauroidea Strikes Back

I miei lettori più fedeli ricorderanno l’ipotesi "brontofagica" di Bakker (2000). Effettivamente, esistono delle interessanti analogie tra le specializzazioni craniche degli allosauroidi (in particolare Allosaurus) e alcuni mammiferi “dai denti a sciabola”: entrambi i gruppi hanno ridotto la muscolatura temporale preposta alla chiusura della mandibola; hanno ampliato l’apertura boccale ed al tempo stesso hanno sviluppato meccanismi che prevengono il dislocamento della mandibola in fase di apertura; hanno modificato le inserzioni muscolari nella regione occipitale per potenziare le leve preposte all’abbassamento della testa. Tuttavia, i due gruppi differiscono proprio nell’aspetto più appariscente: i mammiferi dai denti a sciabola hanno canini ipertrofici, mentre negli allosauroidi i denti mascellari sono, in rapporto alle dimensioni del cranio, i più corti tra i grandi theropodi. Un caso interessante, che contrasta con gli allosauroidi, è quello dei tyrannosauridi: anche se il loro cranio non mostra le stesse specializzazioni “brontofagiche”, i loro denti mascellari della regione immediatamente caudale all’articolazione con il premascellare sono espansi, e ricordano dei canini mammaliani. Se allosauroidi e mammiferi dai denti a sciabola svilupparono così tante similitudini craniche, perché le dentature non si assomigliano? Una spiegazione potrebbe essere che negli allosauroidi l’intera schiera dentaria funziona come un unica sciabola seghettata. Per quanto intrigante, questa spiegazione potrebbe essere corretta solo a metà. Un’altra possibile spiegazione è che le modifiche craniche negli allosaurodi assomiglino a quelle dei mammiferi dai denti a sciabola solo nella forma, ma non nella funzione. Mi spiego.

Un animale munito di canini molto allungati deve evolvere un meccanismo che permetta di utilizzarli come armi efficaci, ovvero, che permetta di far penetrare i denti con l’angolo giusto rispetto al corpo della preda. Per far ciò, il cranio evolve aperture boccali enormi, che tengano conto dell’espansione dei denti (altrimenti, se si mantenesse un’apertura boccale “normale”, i super-canini sarebbero solamente di impaccio). Ora, se un allosauroide non presenta denti ipertrofici, ma anzi, relativamente corti, per quale motivo avrebbe sviluppato una così ampia apertura boccale? La spiegazione più ovvia è che l’apertura boccale sia commisurata alla forma del target verso cui è rivolta. Se la preda è ridotta, ed ha parti con una marcata convessità, non è necessario avere una grande apertura boccale per afferrare e mordere con successo. Al contrario, prede aventi dimensioni elevate (o superfici relativamente poco convesse) richiedono aperture boccali espanse per praticare dei morsi efficaci, capaci di ferire, strappare o di rimanere fissati.

Pertanto, anche se entrambi i metodi convergono nelle potenzialità brontofagiche, le spinte evolutive di allosauroidi e mammiferi dai denti a sciabola hanno seguito strade differenti: i primi potenziarono l’apertura boccale e la capacità di spingere ventralmente il morso per adattarsi a obiettivi voluminosi (come il fianco di un sauropode) nei confronti dei quali praticare morsi in grado di strappare porzioni rilevanti di tessuti molli, i secondi invece per permettere ai canini ipertrofici di penetrare con precisione sul collo o il ventre delle prede, per lacerare vasi ed organi interni.

Come hanno mostrato Anton et al. (2003) la strategia di caccia per il cranio di Allosaurus più plausibile sulla base delle sue caratteristiche anatomiche e biomeccaniche (ovvero, che rispecchi i punti di massimo scarico delle forze deducibili dalla geometria delle sue articolazioni) è quella di un morso ampio e penetrante, rivolto ad ampie superfici (probabilmente di prede voluminose) dalle quali veniva strappato una grande porzione di tessuto grazie all’azione lateroventrale dei muscoli cervicali ed occipitali. Al contrario, l’ipotesi del cranio usato per sferrare una “sciabolata” con l’intera bocca aperta non pare completamente compatibile con l’intera anatomia di questi dinosauri.

Bibliografia:

Anton M., Sanchez I.M., Salesa M.J. & Turner A., 2003 - The Muscle-Powered Bite of Allosaurus (Dinosauria; Theropoda): an Interpretation of Cranio-Dental Morphology. Estusios Geol. 59:313-323.

Bakker R.T., 2000 - Brontosaur killers, Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues. Gaia, 15: 145-158.

9 commenti:

  1. Segnalo una messe di dati storiografici a riguardo:
    > http://biodiversitylibrary.org/name/Allosaurus

    Leo

    RispondiElimina
  2. Il "modello Anton et al.,2003" eleggerebbe un sottoclade di Allosauroidea,Giganotosaurinae a brontofagi per eccellenza...
    Di fatti in Allosauroidea l'ipertrofia dei denti mascellari si riscontra con maggiori proporzioni lunghezza/base del dente.
    Ciò sarebbe conforme con tutti gli altri dati osteologici,dall'indice dei denticoli,all'irroustimento medio-laterale del mascellare,allo spazio della finetra infratemporale(non basatevi sul'orribile ricostruzione ufficiale del cranio di Mapusaurus),all'espansione ventrale della sinfisi mandibolare...
    Oss.Pers.: l'espansione ventrale dell'apex della furcula(MCF-PVPH-108.116) potrebbe fornire una più soida inserzione per il muscolo sopracoracoideo e agire per una migliore funzione di assorbitore da schock scaricando le forze dell'escursione ventrale del braccio.

    RispondiElimina
  3. Scusa la franchezza, ma non c'è praticamente niente di valido in quello che hai scritto...
    Gli allosauroidi non hanno ipertrofia dei denti, e non capisco cosa intendi tu. L'indice dei denticoli è nel range di tutti i tetanuri basali, l'irrobustimento della mascella che dici tu non so da dove lo trai, nessun carcharodontosauridae ha finestre infratemporali complete per dirne alcunché.
    La faccenda della furcula non è chiara... cosa vuoi dire?

    RispondiElimina
  4. Non ho parlato di indice dei denticoli maggiore rispetto ad altri taxa,ma una densità di 10 denticoli(in media) per 5 mm mi sembra rappresentare un dente con una certa capacità penetrante.
    Coria e Currie,2006 parlano di denti con "a taller but narrower crown".
    Sempre nella descrizione di Mapusaurus si fa riferimento alla superficie rugosa del mascellare(da "carcharugopso")e alla minore pneumatizzazione (con un solo forame accessorio rostralmente alla finestra anteorbitale).
    Nessun Carcharodontosauridae ha finestra infratemporale completa ma dal processo quadratojugale dello jugale di Mapusaurus,si potrebbe dedurre una finestra infratemporale ridotta in lunghezza ventralmente.
    Per la furcula...mi riferivo al processo ventrale dell'apice(hypocledium).
    Potrebbe fornire una maggiore superficie di inserzione al muscolo sopracoracoideo(Carenter & Smith 2001) e scaricare le forze di compressione ventralmente. Ciò potrebbe migliorare l'escursione laterale del braccio ipotizzata da Senter et al(2005). Come organismo integrato,un ipotetico Giganotosaurinae sembrerebbe possedere adattamenti favorevoli,sia in bocca che negli arti per sopportare gli stress di una "caccia grossa"
    Sono mie impressioni,(come sai)non ho la presunzione di affermarle come verità oggettive.

    RispondiElimina
  5. > Alefrisk wrote:
    "hypocledium"

    Poso espandere una questione - tra le tante - che mi preme da tempo, appellandomi ad Andrea Cau o a qualcuno che abbia le idee più chiare delle mie. Grazie!

    > Credo che tale termine sia spesso oggetto del fenomeno linguistico noto come "metatesi", cioè trasposizione o cambiamenti di posto, di singole lettere o sillabe, all'interno di una parola, da considerarsi vittima del mutamento di registro dall'originale all'inglese e poi ancora in italiano. [cfr. areoplano invece di aeroplano; ma sono infiniti i casi di mutamento nelle lingue - chi è interessato on-line cerchi latino-italiano alle voci enciclopediche dedicate]

    Storia recente dell'uso del termine nella paleontologia:

    "hypocleidum" in:

    I. Discovery of an ornithurine bird and its implication for Early Cretaceous avian radiation
    Zhonghe Zhou, and Fucheng Zhang
    PNAS December 27, 2005 vol. 102 no. 52 18998-19002;
    II. Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China ,Zhou, Zhonghe; Zhang, Fucheng Canadian Journal of Earth Sciences, Volume 40, Number 5, 1 May 2003 , pp. 731-747(17)
    III. Description of a new enantiornithine bird from the
    Early Cretaceous of Hebei, northern China
    Fucheng Zhang, Per G.P. Ericson, and Zhonghe Zhou
    Can. J. Earth Sci. 41: 1097–1107 (2004) doi: 10.1139/E04-055
    III. Mesozoic birds of China—a synoptic review, Zhou Zhonghe, Zhang Fucheng, Frontiers of Biology in China
    Publisher Higher Education Press, co-published with Springer-Verlag GmbH, Volume 2, Number 1 / March, 2007, 1-14
    IV. An Early Cretaceous fossil bird from Montsec Mountain (Lleida, Spain)
    A. Lacasa-Ruiz, Terra Nova
    Volume 1 Issue 1, Pages 45 - 46, 1988
    V. A Nearly Modern Amphibious Bird from the Early Cretaceous
    of Northwestern China
    Hai-lu You et alii, www.sciencemag.org/cgi/content/full/312/5780/1640/DC1

    "hypocledium" in

    I. The theropod furcula
    Sterling J. Nesbitt et alii, Journal of Morphology
    Published Online: 10 Feb 2009 10.1002/jmor.10724
    II. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds, Gregory S. Paul, a pag. 117 [a proposito del "chimerico" Protoavis"];

    "hypocleideum" in:

    I. THE FURCULA IN SUCHOMIMUS TENERENSIS AND TYRANNOSAURUS REX (DINOSAURIA: THEROPODA: TETANURAE)
    CHRISTINE LIPKIN, PAUL C. SERENO and JOHN R. HORNER, Journal of Paleontology; November 2007; v. 81; no. 6; p. 1523-1527; DOI: 10.1666/06-024.1
    II. Furculae in the Late Triassic theropod dinosaur Coelophysis bauri, Paläontologische Zeitschrift, 2008, Volume 81, Number 2 / June, 2007 DOI 10.1007/BF02988391
    III. The Trachea of the Hawaiian Goose
    Philip S. Humphrey
    The Condor, Vol. 60, No. 5 (Sep. - Oct., 1958), pp. 303-307 (article consists of 5 pages)
    Published by: University of California PressCooper Ornithological Society
    Stable URL: http://www.jstor.org/stable/1365156
    IV: Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs
    Di Luis M. Chiappe, Lawrence M. Witmer, University of California Press, 2002 [a p. 235-236 ad es., ove sulle relazioni filogenetiche di Noguerornis gonzalezi]
    V. The early development of the quail (Coturnix c. japonica) furcula reconsidered
    A. P. RussELL AND D. J. J0FFE
    Department of Biology, The University of Calgary, Calgary, Alberta, Canada T2N ]N4, J. Zool., Lond. (A) (1985) 206, 69—81
    VI. A FURCULA IN THE COELOPHYSID THEROPOD SYNTARSUS, RONALD S. TYKOSKIet alii, Journal of Vertebrate Paleontology 22(3):728-733. 2002
    VII. Dromaeosauridae, in the Dinosauria II ed., Norell, M. A., Makovicky, P.J., p. 204 [à propos del Velociraptor]
    etc...

    Ora:
    Ignoro quale sia la trasposizione più fedele o accettata negli atlanti di anatomia osteologica aviaria; reputo possibile, da un punto di vista linguistico, che al max due versioni possano essere ammesse (anche a seconda del trattamento in inglese dell'originale - come "Deinosauria [corretto] = Dinosauria" -non metatesi ma assimilazione della 1a vocale al timbro della seconda[poi in inglese pronunz."i"="ai"; prob. si volle mantenere la "e" anche per evitare tale fenomeno]; peraltro la lezione Deinosauria venne a lungo utilizzata cfr. "Manual Of Zoology", di Henry Alleyne Nicholson, 1880, William Blackwood And Sons; "List of Geological Literature Added to the Geological Society's Library", della Geological Society of London Library
    del 1932; anche nella purista Encyclopædia Britannica del 1966 o ancora Lydekker, Seeley etc...);
    inoltre un errore linguistico spesso sottosta alle leggi di formazione della lingua stessa, ai prodromi dei futuri cambiamenti diacronici del linguaggio.
    Che esistano però ben tre possibilità mi pare strano. Ora taccio e aspetto risposte!
    [ogni errore è imputabile alle ricerche settoriali e me ne scuso in anticipo]

    Leonardo

    RispondiElimina
  6. Credo che "hypocledium" sia solo un errore di battitura, non a caso è quello che compare meno spesso. Inoltre:
    1) "hypocleideum" è chiaramente "omologo" a "hypocleidum", a differenza di "hypocledium".
    2) esistono altri termini con "cleidum", ad esempio "epicleidum".

    RispondiElimina
  7. Grazie mille Andrea!

    Vorrei concludere facendo notare ad ogni modo che se di errore di battitura si tratta, "hypocledium" è ben attestato invece in svariate pubblicazioni: ad es., lo United States
    Department of Agriculture [USDA], in una pubblicazione ufficiale tit." United States Classes,Standards, and Grades
    for Poultry AMS 70.200 et seq.
    Effective September 5, 2002", ove si legge:
    (20) "Wishbones" (Pulley Bones), with covering muscle and skin tissue, shall be severed
    from the breast approximately halfway between the end of the wishbone (hypocledium) and from
    point of the breastbone (cranial process of the sternal crest) to a point where the wishbone joins the shoulder. Neck skin shall not be included with the wishbone. (Approved by the Office of Management and Budget under OMB control number 0581-0128.)
    [41 FR 23681, June 11, 1976; 41 FR 24694, June 18, 1976. Redesignated at 42 FR 32514, June 27, 1977 and at 46 FR 63203, Dec. 31, 1981, and amended at 51 FR 17281, May 9, 1986; 60 FR 6640, Feb. 2, 1995, 63 FR 15174, March 30, 1998]

    La qual cosa mi riempie di stupore, visto che si tratta di un documento ufficiale e rivolto all'uso alimentare ed igienico del pollame, usando un lessico scientifico.

    Inoltre è usato anche altrove:
    > Immunochemical and quantitative comparison of myoglobin components in various muscle tissues of the chicken (Gallus Gallus domesticus), di Junko Nishida e Takao Nishida, in Jap. J. vet. Sci., 40, 385-399 (1978) [un testo interessante anche per la fisiologia dei teropodi, detto per inciso]


    Leo

    RispondiElimina
  8. Devo in parte ritrattare la mia risposta: su google, "hypocleidum" ha 412 citazioni, ma "hypocledium" ben 195... un po' tante per essere dovute a errore di battitura... non so se e quanto si possa ancora chiamare errore di battitura o evoluzione linguistica...

    RispondiElimina
  9. In effetti quest'immagine ha un che di irreale:
    http://images.google.it/imgres?imgurl=http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/Allosaurus_Jaws_Steveoc86.jpg/250px-Allosaurus_Jaws_Steveoc86.jpg&imgrefurl=http://lv.wikipedia.org/wiki/Allozaurs&usg=__-hWXxDmZshFd4ZQdJ57he-60bPI=&h=196&w=250&sz=7&hl=it&start=333&um=1&tbnid=OK1fGWwVL6AlAM:&tbnh=87&tbnw=111&prev=/images%3Fq%3DAllosaurus%26ndsp%3D20%26hl%3Dit%26sa%3DN%26start%3D320%26um%3D1

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -