03 febbraio 2009

Gli uccelli ed il Limite K-T


Spesso, un problema insolubile diviene risolvibile cambiando la domanda con la quale era affrontato. Come ho scritto in altre occasioni, io preferisco sostituire la domanda più abusata dell’intera paleontologia, ovvero: “Perché si estinsero i dinosauri (non-neornithi)?”, con la seguente: “Perché sopravvissero solo i neornithi (tra i dinosauri)?”. Penso che scoprire quale (o quali) fattori contribuirono alla sopravvivenza dei neornithi sarà molto più utile alla risoluzione dell’estinzione tardo-cretacica rispetto all’ennesima lista dei motivi che fecero estinguere Triceratops e Tyrannosaurus. In particolare, capire cosa “salvò” i neornithi rispetto ai loro parenti enantiornithi è probabilmente il nodo gordiano della questione. Rispondere con la banale affermazione che gli enantiornithi erano “arcaici” o “primitivi” è come non rispondere: non abbiamo prove che gli uccelli enantiornithi fossero meno adattati o svantaggiati dei neornithi in qualche caratteristica anatomica, né che fossero “primitivi” (qualsiasi cosa ciò possa significare). L’assenza di particolari peculiarità “neornithine” non è una risposta, dato che esse appaiono “evolute” solo a posteriori, come conseguenza contingente dell’attuale sopravvivenza di Neornithes. Quello che voglio dimostrare in questo post è che i neornithi ebbero la fortuna di aver evoluto un qualche tratto esclusivo della loro linea filetica, probabilmente evolutosi come adattamento a qualche aspetto della loro ecologia, e che si rivelò, inaspettatamente, vantaggioso durante la crisi del limite K-T.

Premetto che lo scenario che qui sostengo è di un evento catastrofico improvviso e non riconducibile alle “normali” dinamiche geologiche e biologiche: da questo punto di vista, è relativamente irrilevante se ciò fu l’effetto di un impatto con un corpo celeste, o di un’intensa attività di vulcanismo basaltico o la somma dei due. Quello che conta è l’instaurarsi improvviso ed inatteso di una crisi ecologica globale. Ammesso ciò, cosa poté costituire la salvezza per i neornithi? A questo punto, prima di procedere, è bene sottolineare chi o cosa sia l’oggetto della crisi e chi o cosa può essere avvantaggiato. Non credo che i neornithi avessero particolari adattamenti che conferissero loro un vantaggio individuale. Ovvero, non credo che la crisi incidesse in maniera selettiva a livello dei singoli individui: a parità di tutte le condizioni, ritengo che un singolo esemplare di neornithe avesse la stessa probabilità di sopravvivenza di un singolo esemplare di enantiornithe (o di abelisauroide o di tyrannosauridae o di ornithischio...). Credo che il vantaggio neornithe fosse ad una scala gerarchica superiore all’individuo, in particolare, a livello di popolazioni, ripercuotendosi sulle specie e sul clade Neornithes, non sui singoli animali.

La mia ipotesi è che le popolazioni di neornithi disponessero di un meccanismo di rigenerazione più rapido delle popolazioni degli altri gruppi di dinosauri (enantiornithi compresi) e che tale differenza influì nella loro ripresa subito dopo la crisi, riducendo, nel medio termine evolutivo (diciamo alla scala di decine di migliaia di anni) il trauma inferto dall’evento del K-T, impedendo che altri fenomeni aggiuntivi, questa volta riconducibili alle normali dinamiche geologiche ed ambientali, potessero cancellare completamente le popolazioni superstiti.

Se possiamo dimostrare che il tasso di rigenerazione di una popolazione media di neornithi è significativamente più alto di quello degli altri dinosauri (in particolare, degli enantiornithi) avremo una possibile soluzione del quesito della loro sopravvivenza.

Credo che le prove in proposito esistano, e siano ben documentate. Per un curioso rovesciamento delle “logiche evolutive”, è probabile che il carattere che contribuì al successo dei neornithi fu un carattere ancestrale tipico dei dinosauri, sopratutto quelli giganti, che invece era stato perduto dagli altri uccelli basali (tra cui gli enantiornithi).

I dinosauri sono caratterizzati dall’evoluzione del gigantismo, avvenuto numerose volte a partire da antenati di taglia media: sauropodi, ornithopodi, ceratopsi, ankylosauri, e numerose linee di theropodi acquisirono indipendentemente una taglia sopra la tonnellata, a riprova che la biologia dei dinosauri è potenzialmente avvantaggiata a evolvere delle taglie forti. Questo tratto della loro biologia è un tasso di crescita giovanile molto più alto di quello degli altri rettili.

Durante l’evoluzione degli uccelli, ed in particolare alla base degli ornithothoracini (il gruppo che comprende Enantiornithes e Neornithes), si assiste ad una drastica riduzione della taglia adulta, rispetto allo “standard” dei dinosauri. Ciò era dettato dall’esigenza di avere una piccola taglia, un chiaro adattamento per animali che stanno evolvendo il volo battuto. Per far ciò, questi theropodi seguirono due strategie differenti: in un gruppo si rallentò il tasso di crescita giovanile, così che, a parità di tempo rispetto agli altri dinosauri, si ottennero adulti in miniatura; l’altro gruppo, al contrario, accelerò notevolmente il tasso di crescita individuale, in modo da ottenere una taglia adulta ridotta in pochissimo tempo, per poi arrestare completamente la crescita. Il primo gruppo è Enantiornithes, il secondo è Neornithes. (Nota: sto semplificando molto il discorso, per non renderlo eccessivamente tecnico).

Indipendentemente dal motivo adattativo (l’evoluzione del volo), queste due strategie hanno degli effetti secondari che, durante la crisi del limite K-T, potrebbero aver segnato la sorte di un gruppo e la sopravvivenza dell’altro. In effetti, a parità di tempo (ad esempio, un decennio, che è la scala di tempo medio accettato per la durata dell’evento del K-T), una popolazione di Neornithes è capace di generare 5-10 generazioni successive, contro le 2-3 di una popolazione di Enantiornithes, la quale, avendo rallentato il proprio tasso di crescita ma conservato la durata del periodo di crescita come negli altri dinosauri, probabilmente era composta da individui che non raggiungeva la maturità sessuale prima di alcuni anni (contro i neornithi, che in genere sono sessualmente maturi dopo meno di un anno dalla schiusa). Quindi, in caso di crisi catastrofica improvvisa, le popolazioni di neornithi potevano ristabilire la loro densità originaria in meno tempo rispetto alle altre popolazioni di dinosauri (in particolare, di enantiornithi), rendendole meno vulnerabili agli effetti tipici delle catastrofi, che raramente cancellano completamente le specie, ma le indeboliscono frammentando le popolazioni e decimandole fino al limite delle loro possibilità di rigenerazione.

Pertanto, anche se a causare l’estinzione dei grandi dinosauri fu probabilmente la crisi ecologica a danno delle catene alimentari, ciò che incise nella differente sorte tra i Neornithi e gli altri dinosauri di taglia medio-piccola (tra cui gli enantiornithi) fu l’accorciamento della fase di ricambio generazionale evolutasi in Neornithes, la quale a sua volta, fu una delle due opzioni possibili per permettere ad un dinosauro di evolvere una taglia ridotta, carattere a sua volta necessario per l’evoluzione del volo attivo.

Non è un azzardo pensare che se anche i neornithi avessero seguito la strategia “enantiornithe” di rallentare il tasso di crescita mantenendo stabile la durata della fase di crescita, tutti i Dinosauri sarebbero scomparsi alla fine del Cretacico.

Bibliografia:

Chinsamy, A. et al., 1994 - Growth rings in Mesozoic birds. Nature 368, 196–197

de Ricqle`s, A. et al., 2003 - Osteohistology of Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves). J. Vert. Paleontol. 23, 373–386.

Padian et al., 2001 - Dinosaurian growth rates and bird origins. Nature 412, 405 - 408.

11 commenti:

  1. Bravo, Andrea! Mi è piacito questo post, molto esauriente riguardo a questo argomento.

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  2. molto interessante!!
    ma è possibile che fra i fattori c'era anche il modo diverso di alimentarsi?
    per esempio, se fossero stati più o meno onnivori rispetto agli altri. la crisi ecologica avrà creato dei danni seri, ma non l'avrà cancellata del tutto.
    spero di essermi spiegato.

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  3. Caro Anonimo,
    la tua osservazione è utile per mostrare la differenza tra ipotesi plausibile ed ipotesi testabile: la tua osservazione potrebbe essere corretta, ma come facciamo a testarlo? Abbiamo modo di stabilire che i neornithi della fine del Cretacico erano onnivori e gli enantiornithi no? Attualmente non possiamo, data la scarsità del record fossile. Inoltre, "onnivoro" è un attributo specifico che può essere applicato a specie o generi, ma dubito che si possa applicare a categorie così ampie come Neornithes e Enantiornithes. In base a quello che conosciamo dai resti ossei, non credo che le differenze tra i due gruppi in termini di alimentazione e ecologia fossero tali da essere state determinanti per la sopravvivenza o meno di un gruppo. Attualmente, l'unica differenza verificabile nei fossili è proprio questa legata alla strategia di crescita, che produce la differenza nella velocità delle popolazioni a ristabilirsi dopo una fase di crisi.

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  4. sei stato chiarissimo ;-)

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  5. Veramente interessante Andrea.
    Inoltre avevo letto sulle scienze tempo fa un articolo sulla diferenza di crescita tra Aves e il resto di Theropoda ma non l'avevo compreso nelle sue implicazioni.

    Non vorrei risultare troppo speculativo ma vorrei chiederti alcune cose:

    I Neormiti del Paleocene esattamente quali erano, ovvero quali strategie alimentari avevano scelto.

    La diffusione di Neornithi e di Enantiornithes a ridosso del limite K-T era per entrambi cosmopolita, perchè se l'evento K-T, per ipotesi (ragiono per assurdo), tolse di mezzo Aves da tutto il mondo eccetto l'Antartide, gli uccelli in poche migliaia di anni potrebbero essere arrivati nuovamente ad una diffusione cosmopolita volando (i raititi c'erano già?).

    Non resta comunque più probabile come ipotesi che i Neorithi si siano salvati grazie al caso?

    Quanto furono decimati a livello di generi i Neornnithes (anche se forse la risposta sarà "bella domanda", gli uccelli non fossilizzano molto bene)

    Erodoto (valerio)
    P.s. Continuo a girovagare per il tuo magnifico blog, mi piacerebbemolto se parlasi anche di uccelli del cenozoico, sopratutto quelli terrestri, che mi hanno sempre affascinato ma di cui so molto poco.

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  6. Parto dall'ultima richiesta, che in parte spiega anche la prima domanda:
    1) Non parlo di uccelli cenozoici non perché li trovi non interessanti, ma perché non sono molto informato a riguardo, di sicuro non con il dettaglio che ho per i theropodi mesozoici. Dato che non è saggio scrivere di argomenti che non si conoscono bene, preferisco, almeno per ora, non parlare troppo del Cenozoico.

    2) Non conosciamo la distribuzione dettagliata degli uccelli al Limite K-T. Esattamente come per gli altri dinosauri, sono pochi i siti che documentino proprio la fine del Mesozoico. Già un sito di 2 milioni di anni prima del limite K-T potrebbe non dirci alcunché sull'estinzione. In ogni caso, abbiamo informazioni di Enantiorniti e Neorniti maastricthiani in entrambi gli emisferi, quindi non credo che l'enigma del K-T si risolva cercando un evento tale da risparmiare una zona particolare. So che si è speculato sull'origine sud-Gondwaniana dei neorniti, ma ciò potrebbe essere un artefatto e, comunque, non avere alcun legame coll'estinzione cretacica.

    3) Dubito che il caso possa spiegare come mai, di tutte le linee evolutive di dinosauri, tutte tranne una siano scomparse completamente, mentre quella superstite sia sopravvissuta con almeno 4-5 linee interne. Invocare il puro caso è molto poco plausibile. Tale discrepanza nei tassi di sopravvivenza è causale, non casuale.

    4) Ti sei risposto da solo... Bella domanda. Attualmente conosciamo solo un genere di Neornite della fine del Cretacico, l'anseriforme Vegavis, ma è ovvio che non poteva essere l'unico. L'esistenza di un anseriforme implica almeno l'esistenza di qualche galliforme, neognato e ratito... Ma esattamente quanti non si sa. Saperlo aiuterebbe molto a discriminare tra le ipotesi.

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  7. Andrea, secondo quanto riportato sul "Courier Forschungsinstitut Senckenberg" e sul "Journal of Vertebrate Paleontology" anche il Qinornis sopravvisse all'estinzione J-Pg, l'unico genere di uccello preistorico del primo Paleocene (61 ma)non Neornithe. Riferiment: Xue, (1995). "Qinornis paleocenica - a Paleocene bird discovered in China." Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 181: 89-93 - http://www.scribd.com/doc/77115608/Paleogene-Fossil-Birds | Journal of Vertebrate Paleontology 27(2):394–408 - " THE BIRDS FROM THE PALEOCENE FISSURE FILLING OF WALBECK (GERMANY" http://www.biologicaldiversity.org/campaigns/global_owl_project/descriptions/Fossil_owls/Berruornis%20halbedelli%20(Mayr)%202007.pdf Cosa ne pensi ?

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    1. Qinornis è frammentario, inoltre i suoi caratteri "primitivi" potrebbero riflettere l'immaturità dell'esemplare. Lo studio che lo descrive è poco dettagliato, e non è possibile collocarlo con precisione in un punto preciso di Ornithurae. Per ora, non si può escludere che sia un membro di Neornithes.

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    2. Infatti, come affermano sui PNAS Longrich et al. (2011)"Mass extinction of birds at the Cretaceous–Paleogene (K–Pg) boundary." http://www.pnas.org/content/108/37/15253

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  8. Estinzione K-Pg, ho digitato il tasto sbagliato.

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  9. Finalmente ho trovato un esempio di selezione a un livello più elevato dell'organismo. Non avevo mai capito quale potesse essere il motore della selezione a livelli superiore all'organismo.

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