11 dicembre 2008

Il Cacciatore di scorpioni

Nel 2006, di ritorno dalla loro partecipazione al Progetto Argendino, Simone Maganuco e Marco Auditore mi accennarono ad uno scheletro articolato di abelisauro che avevano visto, ancora in fase di preparazione, proveniente dalla stessa formazione di Ilokelesia. Successivamente, io e Simone abbiamo visionato alcune immagini di questo teropode (a questo proposito, ringrazio Juan Ingnacio Canale, del Museo Paleontológico “Ernesto Bachmann” de Villa El Chocón, in Argentina, che ci ha inviato le immagini) in relazione ad un articolo che stiamo terminando. Questa settimana la descrizione del teropode patagonico è stata pubblicata nella versione on-line di Naturwissenschaften. Sebbene provenga dalla stessa formazione di Ilokelesia, questo abelisauro ne è chiaramente distinguibile per le morfologie di quadrato e postorbitale, ed è stato attribuito ad un nuovo taxon, Skorpiovenator bustingorryi Canale, Scanferla, Agnolin & Novas, 2008.

Il nome, molto originale e suggestivo, richiama all’abbondante presenza di scorpioni nel sito dello scavo, a riprova che nel XXI secolo la paleontologia conserva ancora un minimo di rischio...

Skorpiovenator è un abelisauride di media taglia (circa 6m di lunghezza) del Cenomaniano-Turoniano, caratterizzato da una curiosa combinazione di caratteri primitivi, in particolare nel cranio (ad esempio, conserva un ampio contatto mascellare-lacrimale dorsalmente alla fossa antorbitale, ed ha un numero di denti mascellari più alto che negli altri abelisauri) e derivati con numerose somiglianze con Ekrixinatosaurus ed Ilokelesia. Il cranio e la colonna vertebrale (ad eccezione della metà distale della coda) sono articolati e ben conservati, sebbene ancora non completamente preparati. L’arto anteriore è poco conservato, mentre quello posteriore è quasi completo.

Un aspetto particolare della sua anatomia è la forma del cranio. Il mascellare e lo jugale hanno rami ventrali particolarmente alti e robusti, il postorbitale e lo squamoso sono inclinati caudoventralmente, ed il ramo suborbitale del postorbitale è espanso al punto che quasi contatta lo jugale, chiudendo ventralmente l’orbita. Parte di questi caratteri è legata al potenziamento della dinamica del morso, ed allo scarico delle forze derivanti. Forse è solo un’impressione, ma sembra che questo teropode abbia occhi e narici relativamente alti sul cranio (non dico altro...). Una volta preparato completamente, sarà interessante valutarlo tridimensionalmente.

Canale et al. (2008) propongono un’analisi filogenetica dei ceratosauri per determinare le affinità di questo teropode. Una decina dei 113 caratteri che usano sono inediti, e questo è particolarmente utile per aumentare le risoluzione di quel gruppo. Nondimeno, sono alquanto dubbioso sul risultato della loro analisi: essa pone Skorpiovenator assieme a Ekrixinatosaurus e Ilokelesia, i quali formano un clade sudamericano assieme a Carnotaurini, che battezzano Brachyrostra. In base alla definizione proposta per tale clade, Brachyrostra esclude Majungasaurus.

Per verificare la plausibilità della loro analisi, ho incluso Skorpiovenator ed i nuovi caratteri usati da Canale et al. (2008) in Megamatrice, modificando alcuni precedenti caratteri per adattarli a quelli di questo studio. Faccio notare che Megamatrice comprende molti più taxa e caratteri utili per risolvere le relazioni dei ceratosauri rispetto allo studio di Canale et al. (2008), in quanto comprende anche taxa come Kryptops, Xenotarsosaurus e Rajasaurus, oltre che numerosi caratteri delle analisi di Sereno et al. (2004) e Carrano & Sampson (2008) assenti nell’analisi di Canale et al. (2008). Il risultato è differente: Skorpiovenator e Ekrixinatosaurus potrebbero essere esterni a Brachyrostra, dato che formano una clade in politomia con Abelisaurus, Majungasaurus e gli altri membri di Brachyrostra. Lo scenario biogeografico suggerito da questo risultato è più elaborato di quello di Canale et al. (2008), il quale ipotizzerebbe una provincia “sudamericana” popolata dai brachyrostri, distinta dal resto di Gondwana (ipotesi che, come notano Casale et al., 2008, non parrebbe avere sostegno dalla distribuzione degli altri vertebrati gondwaniani). In entrambe le analisi, risulta che Ekrixinatosaurus è il parente più prossimo del cacciatore di scorpioni. A sostegno del risultato di Megamatrice, l’ipotesi che Skorpiovenator sia un abelisauro più basale è più in linea con le plesiomorfie presenti nel suo cranio.

La dentatura di Skorpiovenator è particolarmente interessante, dato che presenta alcune somiglianze con i carcharodontosauridi. Questo fatto pone dei dubbi sull’attribuzione di denti isolati gondwaniani con morfologia “carcharodontosauride” agli allosauroidi, in particolare per i ritrovamenti della fine del Cretacico, citati a sostegno della sopravvivenza dei carcharodontosauridi dopo la “crisi” del Cenomaniano-Turoniano. Dato che l’unico scheletro allosauroide gondwaniano noto nel post-turoniano è Aerosteon (il quale non presenta denti “tipicamente carcharodontosauridi”) è possibile che denti isolati di tipo “carcharodontosauride” di quelle età appartengano ad abelisauri prossimi a Skorpiovenator.

Bibliografia:

Canale J.I., Scanferla C.A., Agnolin F.L. & Novas F.E., 2008 - New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften, DOI 10.1007/s00114-008-0487-4.

Carrano M.T. & Sampson S.D., 2008 - The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Paleontol 6:183–236.

Sereno P.C., Wilson J.A. & Conrad J.L., 2004 - New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous. Proc R Soc Lond (B) 271:1325–1330.

3 commenti:

  1. Where's Kryptops? Here's what I'm confused about, though. The paper goes out of its way to boot Majungasaurus out of the Brachyrostra, yet it has very short snout, too. Just as short as Aucasaurus, certainly. In fact, of all the "Brachyrostrans," the only one I consider to have a really bizarrely short snout is Carnotaurus. Aside from the most basal members (like Abelisaurus), shorts snouts seem to be plesiomorphic for the Abelisauridae.

    So "short snout" seems to be a pretty subjective character for inclusion in the Brachyrostra. And you can't use "decorated cranium" or similar language either, because Larry Witmer demonstrated pretty effectively at SVP this year that Majungatholus had lots of decorations--possibly of different types of tissue--on its head!

    Also, I didn't realize that Rugops was more basal than Abelisaurus.

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  2. Osservazione:I metatarsali II e IV di Scorpiovenator appaiono sub-paralleli,in contrasto con Majungasaurus in cui divergono distalmente.
    Questo carattere non cozza con il modello anfibio applicato a questo nuovo taxon?
    A questo punto però non apparirebbe più lecita e giusificata anche filogeneticamente una separazione di taxa abelisauridi dove gli inclusi in Brachyrostra differirebbero in abitudini e adattamenti da un ipotetico clade Majungasaurino(...) ?

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  3. Zach,
    in my analysis, Kryptops forms an unresolved polytomy with other basal abelisaurids (sometimes it is sister-group of Rajasaurus, some other is more basal than Rugops): the abelisaurid phylogeny is a young boy... let it grow!
    Regardeless of the meaning of the name "Brachyrostra", the phylogenetic definition of that clade made by Canale et al. excludes Majungasaurus from Barchyrostra. I admit that their decision is unhappy, given that Aucasaurus rostrum is reported to be "less brachyrostran" than Majungasaurus's. But, this is similar to the situation in Arctometatarsalia: Garudimimus' foot is less arctometatarsalian than Avimimus's one, but almost certainly, only the former belongs to Arctometatarsalia (sensu Holtz, 1996: all theropods closer to Ornithomimus than birds).

    Ale,
    la mia era volutamente una provocazione. In ogni caso, resto dell'idea che Majungasurus sia il più anfibio (vedere mio post su Carnotauri anfibi vers. 3.0), e che gli altri si collochino in una serie di gradazioni anfibie che NON NECESSARIAMENTE implica una serie filogenetica (chi esclude evoluzioni parallele di adattamenti anfibi dentro Abelisauridae? Skorpiovenator potrebbe essere un'altra versione, indipendente da Majungasaurus: ciò evidenzierebbe il fatto che il bauplan abelisauride è "attratto" da adattamenti anfibi)... ad ogni modo, non voglio ripetere ancora una discussione foriera di malintesi: l'ipotesi anfibia è solo un'ipotesi, accattivante, suggestiva, ma non credo (ad esclusione del caso di Majungasaurus) meritevole di lunghe discussioni. Tuttavia, faccio notare che la coda di Skorpiovenator è morfologicamente intermedia tra quella di Majungasaurus e quella di Carnotaurus, in quanto ha processi trasversi prossimali suborizzontali ed hyposphene-hypantro. Il cranio di Skorpiovenator con le orbite alte può benissimo essere un adattamento per aumentare la stereoscopia, o è un rimodellamento cranico dettato da esigenze biomeccaniche (come accade con Spinosauridae).
    Per quanto riguarda la questione dei metatarsi: è irrilevante il grado di divergenza dei metatarsali: Allosaurus ha un metatarso ampio e divergente come Majungasaurus, ma io escludo che fosse anfibio. Al contrario, guarda il metatarso di un pinguino: è compatto e privo di marcate divergenze tra i metatarsali... ciò ne preclude una vita anfibia?

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