02 ottobre 2008

Super Theropod Week, Part 2: Stokesosaurus e l’inattesa diversità dei tyrannosauroidi giurassici

Tra i sistematici dei teropodi esistono due correnti metodologiche. Esse si distinguono per l’accento che danno ai taxa frammentari, ed all’utilità o meno di includerli nelle analisi. Ad un capo di questo continuum abbiamo analisi molto robuste (sia come indici di consistenza, “CI”, che per il basso numero delle politomie ottenute, “NP”), le quali includono nelle proprie matrici solamente taxa discretamente completi, spesso ricorrendo a taxa sopragenerici, che, essendo formati da molti più esemplari rispetto ai taxa di basso ordine tassonomico (specie o generi), risultando codificabili per la maggioranza dei caratteri. All’altro estremo abbiamo analisi meno robuste (con bassi CI e alti NP), le quali immettono nelle proprie matrici qualsiasi taxon valido, anche molto frammentario, spesso basato su un solo esemplare (se non addirittura senza un nome formale, ma solo una sigla museale), e si impegnano, nel limite del possibile, a non usare taxa di ordine superiore, ma solo generi o specie. Dico subito che io mi riconosco in questa seconda categoria. Ritengo che la robustezza dell’albero sia meno importante della completezza dell’analisi, ovvero, del tentativo di testare il maggior numero di ipotesi alternative possibili con i taxa a disposizione, indipendentemente dal grado di completezza di questi ultimi. In fondo, chi può dire quando un taxon è significativo o meno? Qual è il limite della frammentarietà sotto il quale si viene esclusi dall’analisi? Essendo una risposta fortemente soggettiva, non dovrebbe essere usata a criterio per l’elaborazione delle analisi. Inoltre, e questo lo sottolineo profondamente, l’aggiunta di taxa frammentari, ma significativi perché presentano combinazioni nuove (spesso inattese) di caratteri, permette di elaborare relazioni filetiche impossibili con le analisi basate su “grandi gruppi” la cui struttura interna è decisa a priori, e quindi non è testabile. Ovviamente, la nostra speranza è che ogni tanto esca un taxon nuovo, decentemente completo, che faccia da tampone alle numerose politomie. (Nota tecnica: in ogni caso, l’uso dell’Adams consensus e dell’opzione PRUNE in PAUP* permette di ottenere alberi altamente significativi persino con le analisi mastodontiche piene di taxa frammentari...).

Un caso che illustra quanto detto sopra è l’oggetto di questo post, il secondo di questa copiosa settimana teropodologica.

Nell’ultimo Journal of Vertebrate Paleontology è descritto una nuova specie di Stokesosaurus Madsen 1974, S. langhami Benson 2008, dal Giurassico Superiore inglese. Questa nuova specie è molto più completa del suo congenerico nordamericano S. clevelandi (basato solamente su un ileo) ed aggiunge una significativa quantità di informazioni su questo genere: ora conosciamo una buona porzione della colonna vertebrale, pube, ischio, femore e tibia.

Stokesosaurus è chiaramente tyrannosauroide, come già deducibile dalle apomorfie presenti nell’ileo di S. clevelandi (incisura rostrodorsale iliaca, cresta subverticale sopracetabolare, pronunciato uncino antiliaco, peduncolo pubico concavo cranialmente, mensola mediale preacetabolare). Con l’aggiunta dei dati noti nella nuova specie inglese, è possibile comparare Stokesosaurus con quasi tutti i tyrannosauroidi (ed i presunti tyrannosauroidi che stanno affollando la base del clade in molte analisi di Megamatrice): ciò ha incrementato significativamente la risoluzione della base di Tyrannosauroidea.

Tyrannosauroidea ha ora una ricca base giurassica, popolata da forme quali Tanycolagreus, Coelurus, Proceratosaurus, Stokesosaurus, Guanlong, ed Aviatyrannis. Per ora, preferisco non illustrare la topologia precisa che emerge dall’analisi (altrimenti poi, l’eventuale articolo in programma assieme all’insostituibile King of Big Gondwanan Predators, Doc. Maganuco, non servirà a nulla!)... Questa base giurassica sembra che sia perdurata con alcune linee nel cretacico (oltre a quella, ovviamente, che genererà le forme derivate, da Dilong a Tyrannosaurus). Molto interessante, due di queste linee persistono, a lungo, nel Gondwana! Sì, avete letto bene: ci sarebbero almeno due tyrannosauroidi basali gondwaniani.

Uno, a dire il vero, era già stato suggerito da D. Naish (il quale mi confermò la presenza di un carattere tyrannosauroide che avevo notato in tale taxon), mentre l’altro, molto inaspettato, è emerso dalle ultime analisi, dopo l’aggiunta di nuovi dati.

Di questo secondo, ed inaspettato, tyrannosauroide gondwaniano parlerò prossimamente...

Quello che posso già accennare è che la disparità anatomica tra i tyrannosauroidi giurassici è molto più ampia di quanto atteso: come illustrerò nella descrizione dettagliata della filogenesi di questo clade, tale variabilità di taglia non è necessariamente legata allo sviluppo, 50 milioni di anni dopo, di una linea derivata di questo gruppo, una linea che si spinse nell’empireo delle taglie massime sperimentate più volte dai non-celurosauri, una linea che tutti conoscono e quindi non vale la pena di citare qui.

Nella prossima puntata, quello che tutti aspettano con ansia: uno sbruffone patagonico che in questi giorni si sta dando davvero troppe arie!

Bibliografia:

Benson R.B.J., 2008 - New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3):732-750.

3 commenti:

  1. Di Tyrannosauroidi gondawaniani ai poi avuto il tempo di occuparti? Mi segnaleresti il post?

    E visto che stiamo parlando di Gondwana, (e che ormai, in questo esaltante 2009, i tyrannosauridi rischiano di essere banali) mi potresti dire dove posiziona attalmente megamatrice _Cryolophosaurus_ (tentauro basale, ceratosauro, dilophosauro o qualcosa di completamente diverso?); e se gli altri due theropodi antartici sono stati descritti (mi sembra di ricordare che sono un possibile piccolo ceratosauride indeterminato della formazione Hanson, e un grosso teropode del tardo cretaceo).

    Se per caso _Cryolophosurus_ sviluppasse un nodo con il descrivendo Saltriosaurus non dirmi nulla e lascia montare la suspanse.

    Grazie in anticipo
    Erodoto.

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  2. Il "tyrannosauroide gondwaniano" è un risultato instabile di Megamatrice su un taxon che non cito: dato che è ancora un risultato incerto, non ne parlo.
    I due theropodi antartici che citi non mi risultano: hai dei riferimenti bibliografici?

    Per _Cryolophosaurus_ ti rimando a questo post:
    http://theropoda.blogspot.com/2009/01/dungeons-and-dracovenators-dark-middle.html

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  3. Grazie per la risposta.

    Le informazioni sui teropodi antartici le avevo recuperate dalla rete nei giorni scorsi, oggi ho provato a ricontrollare ma senza successo, comuque anche su wikipedia (versione inglese) vi sono citati (l'attendibilità sarà quel che sarà) 3 teropodi antartici, sono:
    il fighissimo _Cryolophosaurus_;
    un altro animale di piccola taglia della medesima formazione, (nel sito del team Transartartic vertebrate palontology project, antaricvp.com, non si fa riferimento a questo animale, ci sono però molti riferimenti bibliografici);
    una carcassa della formazione Santa marta, scoperta da Judd Case e James Martin, attualmente sopronnominato Naze e appartenente ad un teropode di piccola taglia.

    Sono sicuro di aver letto di ossa di un teropode di grossa taglia del cretaceo(Snow Hill Formation? Santa Marta?) ma non ricordo dove, ricordo invece che si faceva rifermento anche ad uno scheletro di Hadrosauridae, e che entrambi erano in attesa di descrizione, se questa però era una bagnata di un sito poco credibile non saprei dirti.

    Erodoto

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