19 agosto 2008

Quo Vadis, Zhongornis?



Sulle analisi filogenetiche dovrebbero essere affissi cartelli come in certi locali notturni: “Solo per adulti!”.
La Legge Biogenetica Fondamentale dice che “l’ontogenesi (la storia individuale) ricapitola la filogenesi (la storia evolutiva)”. Io ho sempre detestato il semplicismo di questa formulazione, pur essendo consapevole del suo fondo di verità (per quanto blando). La legge potrebbe essere formulata in maniera più elegante dicendo che, siccome l’ontogenesi è un programma codificato geneticamente, come ogni tratto genetico essa tende ad essere tanto simile in due specie quanto più queste saranno vicine filogeneticamente. Il risultato di tale legge (indipendentemente da come la formuliate) è che i giovani di due specie imparentate tendono ad assomigliarsi più degli adulti. Corollario di questo risultato: i giovani di una specie derivata da un processo di aggiunta di un carattere lungo fasi tardive dell’ontogenesi possono assomigliare ad adulti degli antenati.
Questa introduzione vi aiuterà a comprendere i miei dubbi nei confronti dell’istituzione di un nuovo aviale basale, la cui presunta posizione filogenetica sembra fortemente condizionata dallo stadio ontogenetico dell’unico esemplare noto attribuito a tale specie. Ringrazio Jingmai O’Connor per avermi fornito l’articolo in questione, compresa una Errata Corrige alla loro matrice.
Zhongornis haoae Gao, Chiappe, Meng, O’Connor, Wang, Cheng & Liu, 2008, è un aviale basale dalla Formazione Yixian del Cretacico Inferiore Cinese. L’unico esemplare noto è chiaramente un esemplare giovanile, come evidente dalla proporzione della testa e dal grado di ossificazione dello scheletro. Nondimeno, gli autori lo ritengono, sulla base della presenza di piumaggio remigante, sufficientemente maturo per “rappresentare” la condizione adulta della specie, e di diagnosticarla in base ad alcuni caratteri (secondo loro, vedere sotto) non collegati all’ontogenesi: assenza completa di denti (convergente, tra gli aviali basali, con Confuciusornithidae), presenza di 13-14 caudali distinte non-ossificate (questo carattere è legato all’ontogenesi, dato che è presente anche in esemplari di giovani pigostiliani come Dalingheornis), un coracoide allungato ed espanso prossimalmente (morfologicamente simile a quello di un confuciusornithide), cresta deltopettorale non perforata (plesiomorfia e carattere probabilmente legato all’ontogenesi, come ho sottolineato nel mio post su Eoconfuciusornis), ed una formula falangeale 2-3-3-x-x con la peculiarità che il terzo dito ha solamente due falangi intermedie tra il metacarpo e l’unguale. Altro carattere ritenuto diagnostico è la presenza di un unguale del primo dito della mano più ampio degli altri (condizione simile accade in Confuciusornithidae, ma per la marcata riduzione del secondo unguale). Come ho appena mostrato, molti caratteri diagnostici sono plesiomorfie fortemente condizionate dallo stato ontogenetico, e potrebbero non essere presenti nell’adulto. Curiosamente, buona parte di questi caratteri sono probabilmente presenti nei giovani confuciusornitidi (vedere post su Eoconfuciusornis). Gli autori affermano che la presenza di piumaggio remigante sia garanzia che l’esemplare è prossimo alla morfologia adulta, tuttavia, faccio notare che tutti i dinosauri non-Neoaves sono precoci o iperprecoci, e che pertanto acquistano un tegumento adulto già dopo la schiusa (se non prima). Pertanto, trovo la loro argomentazione piuttosto debole.
Un carattere che sembrerebbe fortemente a sostegno della validità del genere Zhongornis è la formula falangeale della mano, risultante dalla perdita di una falange non-unguale nel terzo dito, unica tra gli uccelli mesozoici. Tuttavia, ho dei dubbi sul fatto che la mano di Zhongornis sia effettivamente così derivata. Innanzitutto, solo la mano sinistra è sufficientemente completa per essere valutata, quindi non abbiamo modo di verificare se la curiosa morfologia osservata sia presente anche nell’altra mano. Cosa voglio dire? Ho dei dubbi sul fatto che effettivamente il terzo dito abbia solo tre falangi (due non-unguali + un unguale). Penso che la falange “scomparsa” sia in effetti presente, ma solo coperta da un’altra falange del dito adiacente (il secondo). Questo non sarebbe il primo caso, dato che si verifica per la dislocazione del secondo dito sopra il terzo anche in alcuni esemplari di Confuciusornis (vedere immagine sotto): in Confuciusornis la prima falange del terzo dito è molto ridotta e sovente può essere coperta dalla robusta prima falange del secondo dito. Se, come mi pare plausibile da quanto detto sopra, Zhongornis è un esemplare giovanile di un confuciusornithide (e non una forma più basale, come sostengono gli autori e come critico qui sotto), è possibile che avesse una ridotta prima falange del terzo dito, coperta post-mortem dalla prima falange del secondo dito in questo esemplare.
In base ad un’analisi filogenetica degli aviali (che incorpora le principali analisi precedenti), gli autori affermano che Zhongornis sia sister-group di Pygostylia (che in questo studio è composto da Confuciusornithidae e da Sapeornis + Ornithothoraces: curiosamente, Sapeornis risulta più derivato dei confuciusornithidi, probabilmente proprio per l’effetto dell’inclusione di Zhongornis). Tuttavia, tale posizione esterna a Pygostylia, alla luce di quanto detto sopra, è molto debole, e si basa sulle seguenti condizioni di carattere:

1) il grado di fusione delle vertebre caudali distali è incompleto, e non ha un vero pigostilo: come detto sopra, la fusione del pigostilo è legata all’ontogenesi, e potrebbe manifestarsi solo nell’adulto.
2) ha più di 8 caudali libere (non fuse in un pigostilo): vale il medesimo discorso del punto 1).
3) assenza di ipetrofia nel trocantere posteriore del femore. Anche questo carattere è interpretabile come condizionato dallo stadio giovanile, e potrebbe essere presente nell’adulto.
4) assenza di fusione tra astragalo, calcagno e tibia. Anche questo carattere è (palesemente) condizionato dallo stadio ontogenetico, e potrebbe essere presente nell’adulto.

In conclusione, dato che l’esemplare è chiaramente giovanile, permane il dubbio che le supposte plesiomorfie a sostegno di una posizione più basale di Pygostylia possano non essere presenti nell’adulto (il quale potrebbe risultare in posizione più derivata), ovvero, potremmo essere davanti ad un caso riconducibile al corollario citato all’inizio di questo post. Inoltre, ho dei forti dubbi sul fatto che la formula falangeale sia quella proposta ed apparente dall’unica mano completa. L’eventualità che sia un giovane confuciusornithide è una possibile spiegazione alternativa sia delle caratteristiche scheletriche, sia dell’eventuale “assenza/invisibilità” della prima falange del terzo dito.

Al fine di verificare queste ipotesi, ho immesso Zhongornis in Megamatrice codificandolo solo per i caratteri non influenzati dall’ontogenesi e lasciando “condizione sconosciuta” (“?” in matrice) per tutti quei caratteri che si manifestano in stadi tardivi dell’ontogenesi (in particolare le fusioni tra ossa): così facendo, esso risulta un Confuciusornithidae sulla base di almeno tre caratteri dell’arto anteriore: primo metacarpale più lungo del 25% del secondo (reversione dalla condizione aviale); secondo dito più lungo del 80% dell’omero; primo unguale più lungo ed ampio del secondo.
Questo risultato conferma i miei dubbi sull’ipotesi interpretativa di Gao et al. (2008) e rimarca la necessità di essere estremamente cauti nell’uso di esemplari giovanili nelle analisi filogenetiche.

Bibliografia:
Gao C., Chiappe L.M., Meng Q., O’Connor J.K., Wang X., Cheng X., & Liu J., 2008 - A new basal lineage of Early Cretaceous birds from China and its implications on the evolution of the avian tail. Palaeontology, 51: 775–791.

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