13 agosto 2008

Così, su due piedi...


I veicoli umani e le macchine biologiche sono soggetti a vincoli fisici simili, che ne plasmano in maniera analoga il comportamento. Una bicicletta ferma è un oggetto staticamente improponibile: per questo abbiamo inventato il cavalletto. Per una serie di principi dinamici che tendiamo a dimenticare mentre pedaliamo, non appena la bicicletta supera una certa velocità acquisisce una propria stabilità dinamica, che la mantiene in equilibrio sulle sole due ruote (almeno fino al prossimo tornante stretto con fondo ghiaioso/fangoso). Al contrario dei veicoli a due ruote, quelli a quattro ruote sono stabili anche da fermi o a basse velocità.
I vertebrati terrestri seguono leggi simili. Quelli quadrupedi sono stabili da fermi, a basse velocità e ad alte velocità. Al contrario, i bipedi, come le biciclette, tendono ad essere instabili alle basse velocità e da fermi, mentre sono più stabili ad alta velocità. Di conseguenza, in andatura bipede è più facile correre che camminare o mantenersi fermi su due zampe (senza appoggi supplementari). Probabilmente non ci avrete mai fatto caso, ma il muscolo più grande del vostro corpo, il gluteo, assolve principalmente ad una funzione: non farvi cadere a terra quando siete fermi o camminate. Il bipedismo eretto umano è tra le più strane forme di locomozione evolutesi, e richiede un enorme investimento energetico e cerebrale anche solamente per mantenere fermo un corpo avente il proprio asse principale diretto verticalmente. Riassumendo, è più probabile evolvere un bipede facoltativo scattista (che da fermo e a bassa velocità torna quadrupede) piuttosto che un bipede camminatore o addirittura permanente.
In generale, il bipedismo è la forma di locomozione più complessa possibile per un animale terrestre, ed è l’ultima ad essere comparsa. In base a quanto detto sopra (ovvero che la camminata bipede è più instabile e quindi energeticamente e neurologicamente più dispendiosa della corsa bipede) non troverete strano il fatto che la camminata bipede si sia evoluta raramente rispetto alla corsa bipede. Almeno una dozzina di taxa di amnioti svilupparono forme di locomozione bipede rapida, facoltativa, alternata al classico quadrupedismo, mentre solo due svilupparono anche la camminata bipede ed il bipedismo obbligatorio. Corridori bipedi sono presenti fin dal Permiano. I pararettili come Eudibamus erano probabilmente dei bipedi facoltativi che sfruttavano scatti da bipedi per la fuga o la predazione di insetti, in maniera analoga a molte lucertole attuali (come il basilisco americano ed il clamidosauro australiano). Altri possibili quadrupedi capaci di scatti bipedi erano molti arcosauriformi basali del Triassico, come Euparkeria. Il bipedismo scattista facoltativo si è evoluto anche tra i mammiferi. I canguri sono l’esempio più noto. Più che corridori, tuttavia, i mammiferi bipedi facoltativi sono dei saltatori che spingono le gambe in coordinazione, incapaci di un vero passo alternato: ciò è dovuto ad un curioso vincolo della loro storia evolutiva che li rende poco portati alla camminata bipede (e che impose una contorta modifica pelvica ai nostri antenati ominidi quando diventarono bipedi). Uno scimpanzè è capace di correre per brevi tratti da bipede, ma è impacciato e affaticato se costretto a camminare lentamente senza l’ausilio delle braccia. Difatti, esso non dispone dei nostri enormi glutei, che hanno tanto successo nella competizione sessuale (...è un caso che un carattere locomotorio tipicamente umano, che deve aver inciso nel nostro successo evolutivo, sia anche uno dei nostri maggiori stimoli sessuali?). Anche tra i roditori e tra qualche placentale basale paleogenico si svilupparono forme di corsa saltatoria bipede facoltativa. Tuttavia, va notato subito, tutti questi animali citati restano fondamentalmente dei quadrupedi, adattati a spostarsi velocemente con balzi degli arti posteriori ma incapaci di camminare bipedalmente. In effetti, come detto sopra, il bipedismo più evoluto, obbligatorio (non-facoltativo) e sopratutto capace anche di mantenersi stabile a bassa velocità (quindi capace di camminare per lunghi tratti) si è evoluto solamente due volte nella storia animale: in Hominidae ed in Dinosauria.
A parte la piccola parentesi plio-pleistocenica di alcune scimmie bipedi capaci di camminare (per giunta come plantigradi, quindi in maniera non particolarmente elegante... ecco l’esigenza dei tacchi alti alle sfilate) il capolavoro della meccanica e dell’eleganza, il bipedismo perfetto, digitigrado, capace di correre e camminare alternando un passo alla volta (e non saltando come canguri) si è evoluto solamente in Dinosauria, un clade che ha saputo fare di una simile perfezione locomotoria il marchio per la supremazia negli ambienti terrestri per oltre 160 milioni di anni, e che ancora oggi calca le terre con diecimila specie di bipedi (pari a quelle di tutti gli altri rettili e mammiferi quadrupedi esistenti messi assieme). In effetti, il successo dei dinosauri sta molto nelle loro gambe. Le inserzioni muscolari sull’ileo si allungano sia cranialmente che caudalmente (aumentando l’efficienza delle leve), la testa del femore si differenzia e si proietta nell’acetabolo, i condili distali del femore si arrotondano, la fibula si riduce e si appressa alla tibia (impedendo di fatto la torsione della gamba), l’articolazione della caviglia si fa mesotarsale (astragalo e calcagno si fissano alla tibia, mentre gli altri tarsali si riducono e si fissano al piede) così che non è possibile più alcuna rotazione laterale del piede, che scorre solamente in senso estensorio-flessorio, il piede si fa simmetrico e pienamente digitigrado, con il terzo dito che prende il posto del quarto come asse principale, mentre il primo ed il quinto dito perdono quasi completamente una funzione locomotoria: il risultato è la camminata parasagittale perfetta, fluida ed armoniosa, rimasta impressa in centinaia di piste nel mondo. Nei teropodi questa tendenza raggiunge l’apice, permettendo ciò che ancora oggi è impossibile alla tecnologia umana, ovvero l’esistenza di un camminatore stabile bipede di svariate tonnellate.
Ogni volta che osservo da vicino un piede di Tyrannosaurus* non posso che provare una vera e propria estasi paleontologica, catalizzata dalla conoscenza del significato meccanico e dal marchio storico dei vari dettagli che compongono la sinfonia delle sue ossa: l’efficienza della caviglia mesotarsale dinosauriana, la simmetria del piede teropode, l’eleganza arctometatarsale dei celurosauri e la possente graviportalità dei Tyrannosaurinae.
*Come le gambe del cervo della famosa favola, anche i piedi di Tyrannosaurus sono disprezzati (o dimenticati) da buona parte del pubblico appassionato di paleontologia. Il cranio, i denti e gli arti anteriori sono generalmente l’oggetto dell’interesse maggiore, mentre la meravigliosa anatomia ibrida del suo piede arctometatarsale e contemporaneamente graviportale suscita scarse attenzioni. Ciò è, purtroppo, l’effetto della miopia del pubblico grossolano, poco portato ai dettagli che non siano riconducibili a zanne o artigli. La prossima volta che vedrete dal vivo uno scheletro di Tyrannosaurus, provate ad abbassare lo sguardo, per godervi la straordinaria anatomia dei suoi metatarsi.

6 commenti:

  1. Adoro gli studi di morfologia funzionale...e anche le zampe(e piedi)teropodiani, ovvio! :) Anche le rotondità adipose sulla regione glutea di alcune Hominadae mi fanno imbambolare^^ Ammettiamolo, ho un debole per il bipedismo...

    "Altri possibili quadrupedi capaci di scatti bipedi erano molti arcosauriformi basali del Triassico, come Euparkeria."

    Sì, esistono anche alcuni interessanti esempi italiani. I prolacertiformi Langobardisaurus e Macrocnemus! In entrambi il collo è allungato, quindi immagino si tratti di una strategia leggermente differente da quella sfruttata dai basilischi viventi, dove il collo è corto per non sbilanciare in avanti il baricentro.

    "il capolavoro della meccanica e dell’eleganza, il bipedismo perfetto(...) si è evoluto solamente in Dinosauria"
    Ovviamente! senza voler passare a temi slegati. Quando Bakker e Ostrom sostenevano il bipedismo dei dinosauri come prova a favore di un attività metabolica elevata...non avevano tutti i torti, secondo me. Comunque, prima di esprimermi...mi leggo The Dinosaur Heresies, appena ordinato su Amazon.(presto su Jurassic Italy, vi beccate un intervista SPECIAL al grande Bak!!non scherzo) Andrea, consigliami qualche volume teropodiano....ho bisogno della mia dose! Devo leggere!
    Grazie in anticipo

    Fabio M(paleomeuso per gli amici)

    RispondiElimina
  2. Prendi "The Carnivorous Dinosaurs" di Carpenter...;)

    A ferragosto:"bipedi ancheggianti si contendono il mio cervello"(A.C.)

    RispondiElimina
  3. Posso fare una domanda a tutti (ma soprattutto ad Andrea)?

    Sono d'accordissimo che l'adattamento locomotorio unidirezionale dei teropodi sia la perfezione della biomeccanica terrestre, ma la loro anatomia garantiva loro anche l'agilità nel cambiare direzione o invertire il verso, cosa che mi sembra avere l'uomo (non tutti, ovviamente :-))?

    Grazie in anticipo per la risposta

    RispondiElimina
  4. Gran bel post! D'ora in poi guarderò megli T-Rex e affini.

    RispondiElimina
  5. Fabio, se vuoi una vera immersione nei teropodi, diretta, leggi un buon testo di anatomia e poi studiati gli articoli scientifici: salterai la fase di mediazione -intrinseca in tutte le opere divulgative (ed il libro di bakker è un'opera divulgativa del suo pensiero e non un trattato scientifico soggetto a revisione da parte di altri colleghi - quest'ultima è la caratteristica distintiva di un articolo scientifico che li distingue da altri tipi di articoli come i giornalistici ecc...)- e potrai apprendere la materia alla maniera più profonda.

    RispondiElimina
  6. Sto leggendo Introduzione alla Paleontologia(di Raffi & Serpagli) e Anatomia Comparata dei Vertebrati di M. Hildebrand, un po' datato ma completo. Purtroppo, mi ritrovo quasi sempre a corto di tempo...malgrado mi sia promesso un po' di sano studio. Comunque sto leggendo e traducendo alcuni articoli sugli allosauroidi. E' da parecchio che non tocco libri divulgativi. Voglio leggermi The Dinosaur Heresies perchè è un classico...e stimo molto Bakker.
    x Ale: vedrò d'informarmi su "The Carnivorous Dinosaurs". Grazie

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -