26 marzo 2008

Lo status tassonomico di Neuquenraptor argentinus Novas & Pol, 2005

Olotipo (ed unico esemplare noto) di N. argentinus: a, radio parziale; b,c, femore in vista craniale e laterale; d, tibiotarso distale in vista estensoria; e, piede in vista estensoria; f, g, metatarsali in vista laterale e flessoria; h, secondo dito del piede in vista mediale. Da Novas & Pol, 2005.

Neuquenraptor argentinus è un teropode parzialmente conservato dalla Formazione Portezuelo del Coniaciano Argentino. Esso è diagnosticabile sulla base della seguente combinazione di apomorfie: secondo metatarsale espanso lateralmente nella regione flessoria prossimale, così da sovrapporsi al terzo metatarsale in vista flessoria; subarctometatarso con solco estensorio prossimale; solco estensorio distale del terzo metatarsale presente ma non marcato; falangi del secondo dito del piede subeguali in lunghezza; secondo unguale del piede falciforme e compresso mediolateralmente. Neuquenraptor è chiaramente un deinonychosauro basale: esso presenta una combinazione di caratteri osservata nei microraptorini e nei troodonti basali: subarctometatarso, terzo metatarsale con solco estensorio distale, quarto metatarsale con mensola laterale plantare, prima falange del secondo dito del piede con faccetta articolare distale ipertrofica ed espansa dorsalmente, seconda falange del secondo dito del piede con sperone osseo asimmetrico posto prossimoventralmente, unguale del secondo dito ipertrofico e falciforme. Inoltre, esso mostra caratteri tipici dei dromaeosauridi: falangi non-unguali del secondo dito del piede subeguali in lunghezza, seconda falange del secondo dito del piede compressa dorsoventralmente a metà lunghezza, solchi vascolari asimmetrici nel secondo unguale del piede. Negli studi filogenetici nei quali è stato inserito (tutte versioni della TWG matrix del team del AMNH di New York), esso risulta un dromaeosauridae basale. Makovicky et al., (2005), nel loro studio su Buitreraptor, ritengono che Neuquenraptor non sia un genere valido, bensì un sinonimo di Unenlagia Novas & Puerta, 1997. In effetti, i due teropodi provengono dalla stessa formazione, ed entrambi risultano dromaeosauridi basali. Tuttavia, attualmente non esiste materiale comparabile tra i due animali che permetta di affermare o negare una sinonimia (la presunta diversità nel gracilità del femore si è rivelata insostenibile, dato che il femore di Neuquenraptor è incompleto, tuttavia, va ripetuto, ad oggi non abbiamo alcun dato diretto per sostenere una sinonimia dei due).

Vorrei a questo proposito far notare che la presenza di due o più generi di dromaeosauridi nella stessa formazione non è inconsueta, anzi, pare essere la norma: accade con Velociraptor e Tsaagan (F. Djadokhtha); Microraptor e Sinornithosaurus (F. Yixian); Dromaeosaurus e Saurornitholestes (F. Dinosaur Park); quindi non sarebbe insolita anche per Unenlagia e Neuquenraptor. Nonostante ciò, molte analisi recenti tendono a considerare Neuquenraptor un sinonimo di Unenlagia, e codificano i resti del primo nell’unità tassonomica operativa (OTU) del secondo. Ciò, se si dimostrasse che i due non sono sinonimi, implica che tutte le analisi con l’OTU “Unenlagia+Neuquenraptor” usano una chimera polifiletica, e quindi sono molto probabilmente errate nei risultati alla base dei dromaeosauridi.

In Megamatrice, Neuquenraptor e Unenlagia sono considerati separatamente, inoltre, Unenlagia è scomposto nelle sue due specie U. comahuensis e U. paynemili. In nessuno dei risultati ottenuti, Neuquenraptor risulta sister-group di Unenlagia, né membro di Unenlaginae: esso tende ad oscillare tra due posizioni più derivate di Unenlaginae (alla base di Microraptoria oppure alla base del clade comprendente tutti i dromaeosauridi più vicini a Dromaeosaurus che a Microraptor).

Le due possibili posizioni di Neuquenraptor in Dromaeosauridae sulla base dell’analisi di Megamatrice (NB: in questo diagramma sono stati omessi alcuni generi, inoltre, nell’analisi effettiva, i taxa Dromaeosaurinae, Microraptoria e Unenlaginae sono scomposti in generi).

A questo proposito, è interessante notare che l’analisi di Turner et al., (2007), che usa l’OTU “Unenlagia+Neuquenraptor”, ha prodotto un clade nel quale Unenlaginae e Microraptoria sono sister-groups. Questo risultato è probabilmente influenzato dall’assunzione (non giustificabile, secondo me) di unire i due dromaeosauridi della F. Portezuelo in un unico OTU.

In conclusione, nell’attesa di nuovi resti che confermino o smentiscano definitivamente l’ipotesi di sinonimia tra i due dromaeosauridi patagonici, ritengo più cauto conservare la distinzione tra Unenlagia e Neuquenraptor, e non fonderli in un unico OTU che potrebbe rivelarsi polifiletico.

Bibliografia:

Makovicky P. J., Apesteguia S. & Agnolin F. L., 2005. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437: 1007–1011

Novas F.E., & Pol. D., 2005. New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 433: 858–861.

Turner A. H., Pol D., Clarke J. A., Erickson G. M., & Norell M. A., 2007. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317: 1378-1381.

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