05 marzo 2008

Disguidi di nomenclatura - il caso "Aves"

I nomi sono strumenti linguistici il cui scopo dovrebbe essere quello di semplificare il dialogo e minimizzare l'ambiguità. Un nome scientifico dovrebbe essere la massima espressione di comunicabilità e la minima di ambiguità. Purtroppo, siamo ancora in una fase di transizione verso la maturità della tassonomia (attenzione, sto parlando di tassonomia, la scienza che dà i nomi ai cladi, e non di sistematica, la scienza che determina le relazioni tra i cladi), e un nome non sempre è riconosciuto unanimamente come marcatore privo di ambiguità di un preciso clade.
Questo esempio è probabilmente il più calzante. Esso parla del primo nome scientifico dato ad un clade di teropodi, un nome che travalica la paleontologia (e, come vedremo, per alcuni anche Theropoda), Aves Linnaeus, 1758.
Prima di parlare di Aves, è bene chiarire come si definisce un nome scientifico di clade.
Le tre definizioni accettabili sono quella apomorfica, quella tassonomica "stem-based" e quella tassonomica "node-based".
La prima definisce un clade X come l'insieme delle specie che presentano una particolare apomorfia (o insieme di apomorfie). Per quanto intuitivamente sembri la migliore (almeno in zoologia), in paleontologia è insidiosa, perché i fossili sono spesso frammentari e non sempre mostrano le presunte apomorfie caratterizzanti il calde al quale potrebbero appartenere. Inoltre, e questo è il rischio maggiore, un'apomorfia può comparire più volte in linee distinte, oppure scomparire/trasformarsi all'interno lungo la storia di un clade.
La seconda e la terza definizione usano due specie (A e B) come marcatori di un clade. La "stem-based" lega il nome del clade X ad A e dice che sono membri di X tutte le specie più vicine (come parentela) ad A rispetto a B. La "node-based" lega il nome del clade X al più piccolo insieme di specie imparentate avente al suo interno A e B.
In questo esempio, è evidente l'ambiguità della definizione apomorfica: se il clade X è definito dalla presenza del quadrato rosso, la specie G è o no membro del clade X? Il carattere "quadrato rosso" presente in B è omologo con quello in A?



Dico subito che la mia preferenza va solo alle definizioni stem-based e node-based, mentre credo che sia preferibile evitare le apomorfiche.
Passiamo ad Aves.
Esistono almeno cinque definizioni di Aves. Noterete che queste definizioni coincidono tra loro nell'insieme di specie che definiscono se applicate solamente alle specie attuali, ma entrano in conflitto se applicate anche in paleontologia:

Aves, l'insieme dei vertebrati muniti di penne. Questa definizione è apomorfica. Sebbene sia ovvia se applicata con gli animali attuali, diventa ambigua e poco pratica in paleontologia. Ovvero, anche ammesso che si definiscano membri di Aves i generi Caudipteryx, Microraptor, Protarchaeopteryx, Jinfengopteryx, Confuciusornis, tutti noti per essere pennuti, cosa dire di Sinosauropteryx, Sinocalliopteryx, Dilong, Beipiaosaurus? Sono pennuti? Piumati? Filamentosi? Protopennuti? Ed anche ammesso di includere anche loro in Aves, che dire di quelli per cui non si conosce il tegumento, e che non hanno parenti di cui si conosca il tegumento? E Psittacosaurus? E Sordes? E se anche Psittacosaurus fosse parzialmente piumato, allora come la mettiamo con i tegumenti osteodermici di Carnotaurus, Ankylosaurus e Saltasaurus? Han perso le penne-piume-filamenti? Come si vede, la definizione apomorfica rende il range di applicabilità del nome difficile da stabilire. Quindi, non è una buona definizione.
Aves, l'insieme dei teropodi volanti. Anche questa è una definizione apomorfica, ma ancora più ambigua, perchè basata su un complesso di caratteri funzionali. Microraptor vola? Rahonavis vola? E anche ammesso che volassero, che dire di quelli che potrebbero discendere da animali volanti ma non volano più? In base a questo ragionamento, e secondo questa definizione, Velociraptor è un uccello per lo stesso motivo per cui lo è uno struzzo. E Troodon? Protarchaeopteryx? Scartiamola.

Aves, l'insieme di tutti i vertebrati più vicini a Passer domesticus che Crocodylus niloticus. Definizione stem-based. Anche questa definizione è perfetta per le specie attuali, ma crea un curioso effetto per i fossili: tutti i dinosauriformi, secondo questa definizione, sono membri di Aves. Tutti i teropodi, i sauropodomorfi, gli ornitischi e probabilmente anche gli pterosauri. Quanti sono disposti a usare una definizione così inclusiva? Non è scorretta nella teoria, ma poco utile nella pratica: ormai è assoddato che gli uccelli discendono da (altri) dinosauri, ma praticamente nessuno usa la parola Aves per definire tutti i Dinosauria. Meglio evitare di creare ambiguità e fraintendimenti.

Aves, l'insieme di tutti i vertebrati dentro al nodo "Passer domesticus + Struthio camelus". Definizione node-based. Anche questa definizione è ineccepibile con le specie attuali, perchè anch'essa, come quelle sopra, definisce esattamente ciò che oggi è il gruppo degli uccelli. Sinceramente, trovo però che sia troppo restrittiva e potenzialmente fonte di ambiguità. Apsaravis, Hesperornis, Sinornis, Confuciusornis sono uccelli? Ovvero, sono membri di Aves? Secondo questa definizione no (e vengono inseriti nel clade Avialae)... peccato che per la maggioranza degli studiosi essi siano inclusi in Aves.
Per concludere, io preferisco usare questa definizione: Aves, l'insieme di tutti i vertebrati dentro al nodo "Passer domesticus + Archaeopteryx lithographica". Questa definizione node-based è probabilmente il miglior compromesso tra le varie opzioni citate sopra: comprende l'insieme di specie universalmente noto come "uccelli", non fa riferimento ad apomorfie, e cita un taxon da sempre considerato uccello.

Ovviamente, l'accettazione di questa definizione implica che qualunque teropode risulti incluso in quel clade è da considerare un Aves. A questo proposito, Megamatrice ha in serbo interessanti sorprese...
Ad un prossimo post...

6 commenti:

  1. "I nomi sono strumenti linguistici il cui scopo dovrebbe essere quello di semplificare il dialogo e minimizzare l'ambiguità"
    La mente umana è limitata...ecco perchè tendiamo a semplificare, raggruppare, unire. E' una strategia conveniente, avviene anche in natura...Si risparmia energia. Ma, in verità, "semplificando" il tutto...distorciamo la realtà evolutiva. La natura non ragiona in questi termini...La questione Aves è una delle più lampanti. A parte le idee degli ornitologi ostinati e tradizionalisti, genetica e biologia molecare possono facilitare la risoluzione del dilemma?
    PS: se fosse per me, dal basso della mia ignoranza, raggrupperei gli ornithodira(sempre che gli pterosauri ne facciano parte)in una nuova classe^^

    RispondiElimina
  2. Le definizioni tassonomiche sono strumenti da usare con una logica evoluzionistica: sforzarsi di trovare un marcatore di qualsivoglia tipo (osseo, molecolare, genetico) per dire "ecco, questi sono uccelli!" è futile e fallimentare per principio: ecco perchè preferisco le definizioni tassonomiche ed evito quella apomorfiche.
    ...Ornithodyra...classe...
    Ho smesso di usare le categorie tassonomiche da almeno 10 anni.
    Cos'è una "classe"? E un "ordine"? E un "infraparvosottordine"? Una "infrafamiglia"?
    Sono vecchi concetti pre-darwiniani che bisognerebbe dimenticare perché ci complicano la vita e basta...
    E se Ornithodyra è una "classe", allora lo deve essere anche Crocodylia (cioè Crurotarsi) che è suo sister-group? Idem Lepidosauria?
    Io uso i cladi senza pormi l'inutile e obsoleto problema di stabilire che categorie siano.
    Ti consiglio di fare lo stesso, se ne guadagnia in elasticità mentale: infatti, come dici tu "La natura non ragiona in questi termini": ecco perchè facciamo bene ad evitare le categorie e a usare solo i cladi senza chiederci che catagoria siano.
    Ultimo esempio: che categoria tassonomica è Neotetanurae? La risposta migliore è: "la domanda non ha senso!".

    RispondiElimina
  3. Vero ma...se dovessimo scegliere tra una classe a parte e reptilia per dinosauri e pterosauri...cosa faresti? Persino i sinapsidi(Benton 2004)non sono più "rettili"(termine assurdo...gruppo esageratamente variegato)

    RispondiElimina
  4. Reptilia: l'insieme dei discendenti del più recente antenato comune di coccodrilli, lucertole e tartarughe: i sinapsidi non sono dentro questo gruppo, quindi non sono rettili.
    Quello che una volta era chiamato Reptilia è Amniota (i sinapsidi sono amnioti ma non rettili; i rettili sono altri amnioti...).

    Ripeto con la risposta di prima: Ho smesso di usare le categorie tassonomiche da almeno 10 anni.
    La tua domanda non ha senso scientifico ;-)

    RispondiElimina
  5. Grazie a questo post ho capito la differenza tra stem- e node- base che mi lasciava perplesso. Così come lo hai spiegato è semplice e chiaro.
    Tuttavia, non capisco perchè la nomenclatura basata su apomorfie sia ambigua rispetto alle altre.
    La struttura dell'albero cha la tassonomia divide in pezzi a cui dare un nome è definita da caratteri.
    A me sembra che la tassonomia basato su apomorfie sia la meno ambigua se la definizione comprende tutti i caratteri, ma sicuramente la più scomoda.
    Ho forse capito male qualcosa?

    RispondiElimina
  6. Il problema con le apomorfie è che la posizione sull'albero del gruppo che esse caratterizzerebbero varia con il crescere delle conoscenze. Oggi il carattero "chiave" di un gruppo sta in un nodo, ma domani potremmo scoprire che il carattere invece sta in un nodo più basale (l'esempio delle penne è in questo caso eloquente: per più di 100 anni furono l'apomorfia chiave degli uccelli, ora invece non sono più un carattere per definire gli uccelli: pertanto, non sono utili per definire un gruppo, perché molto probabilmente un giorno scopriremo un fossile con quel carattere ma che è esterno al nodo dedinito dal carattere).
    Guarda il clade Arctometatarsalia, definito inizialmente come "il gruppo comprendente il primo theropode con arctometatarso e tutti i suoi discendenti". Ora sappiamo che l'arctometatarso si è evoluto indipendentemente almeno 5 volte... quindi Artometatarsalia risulta un gruppo artificiale polifiletico.

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -