Trentotto piccoli Kayentatherium e la madre di tutti i pregiudizi

Credit: Eva Hoffman / The University of Texas at Austin

Lo scorso anno, Hoffman e Rowe (2018) pubblicarono lo studio su un fossile eccezionale dal Giurassico Inferiore degli USA: i resti associati di 39 esemplari del mammaliaforme tritilodontide Kayentatherium.

I tritilodontidi sono il clade di cinodonti più prossimi evolutivamente ai primi mammiferi (nota pedante tassonomica che puoi anche saltare: qui uso “mammifero” nel senso più ampio che include anche forme come Morganucodon in Mammalia, e non nel senso stretto del crown group). I tritilodontidi sono sovente citati negli studi e nei modelli relativi all'origine del piano corporeo del nostro clade, proprio perché ci mostrano un probabile aspetto della condizione ancestrale di tutti i mammiferi. Un clade, Mammalia, il cui nome (non è un dettaglio secondario), ha la propria radice nella parola “mamma”, per rimarcare l'importanza biologica delle cure parentali materne basate sull'allattamento.

L'origine dei mammiferi è più o meno legata, biologicamente ed adattativamente, all'origine delle cure parentali basate sull'allattamento? La questione va oltre la semplice analisi filogenetica deducibile dai fossili, perché tocca un elemento fisico-fisiologico-psicologico che ha plasmato le nostre peculiari forme sociali e relazionali: il legame madre e figlio.

Tutti amano la mamma, quindi, qualsiasi scoperta ci aiuti a capire l'origine della condizione mammaliana - e della condizione di mamma mammaliana - non può che suscitare interesse e passione.

Forse troppa passione.

Almeno, questa è la mia impressione dopo aver letto lo studio pubblicato in questi giorni da Benoit (2019) che propone una rivalutazione critica dello scenario adattativo che Hoffman e Rowe (2018) hanno proposto a loro volta a seguito della scoperta dell'associazione dei 39 esemplari di Kayentatherium. Rivalutazione che non intacca il valore della scoperta, ma la libera dall'inutile fardello di aspettative generali che, più o meno inconsciamente, ognuno di noi carica su un fossile come questo.

Procediamo per gradi.

Hoffman e Rowe (2018) descrivono l'associazione di 39 Kayentatherium. La particolarità dell'associazione è che dei 39 esemplari, solo uno è un adulto, mentre tutti gli altri 38 sono dei minuscoli esemplari molto immaturi. Siccome una così numerosa associazione di piccoli insieme ad un adulto è stata scoperta in un clade di therapsidi evolutivamente (e morfologicamente) molto prossimi ai primi mammiferi, gli autori concludono che questa sia una associazione familiare: vista la onnipresente relazione madre-cuccioli nei mammiferi, l'adulto è quindi da considerare la madre dei 38 piccoli.

Quale scoperta migliore per capire l'origine del clade “mamma”-liano che scoprire una mamma di “quasi”-mammifero?

(Notate che nel giro di un paio di righe siamo passati dalla descrizione dei fatti ad una inferenza filogenetica - impropria, come spiego sotto - e da questa siamo saltati su una interpretazione comportamentale che si adatta molto bene alle nostre aspettative generali in merito a Mammalia)

Ed è qui che l'analisi di Hoffman e Rowe (2018) diventa intrigante (o, come va oggi di moda, “groundbreaking”): essi devono necessariamente concludere che il modus riproduttivo di Kayentatherium fosse prettamente rettiliano (produzione di tante piccole uova), dato che nessun mammifero partorisce così tanti cuccioli alla volta. Quella che gli autori hanno scoperto è una covata “da lucertola” in un animale che è praticamente una specie di “nutria” giurassica. Il ragionamento è corretto (ma non implica che la premessa fosse corretta), e comunque di per sé non particolarmente rivoluzionario, dato che anche i mammiferi monotremi attuali (come l'ornitorinco) si riproducono tramite uova (sebbene non producano covate così numerose!). La condizione ovipara nei monotremi era già una prova sufficiente per escludere che i cinodonti permo-triassici avessero evoluto l'ovoviparità o la viviparità. Quello che però nessuno si aspettava, e che rende l'interpretazione “groundbreaking”, è stato lo scoprire che persino i “quasi-mammiferi” come Kayentatherium producessero “ancora” così tante uova alla volta!

(Notare i miei virgolettati: qui sto volutamente cavalcando le nostre aspettative evoluzionistiche, montando una controversia più di pregiudizi che di fatti. Ma così avviene con fossili eccezionali che aprono scenari su momenti “topici” della nostra evoluzione)

Un dettaglio chiave per risolvere la faccenda è nella bocca dei piccoli di Kayentatherium, i quali non mostrano differenze di dentizione rispetto all'adulto: ovvero, essi non mostrano i denti “da latte” bensì la formula dentaria adulta. Siccome la difiodontia (ovvero, la sostituzione con la crescita da una dentizione “da latte” ad una permanente) è un carattere chiave dei mammiferi legato all'allattamento, dobbiamo concludere che Kayentatherium non allattasse i propri piccoli. E, in effetti, l'idea che una singola madre possa allattare 38 piccoli alla volta appare fisicamente, fisiologicamente (e psicologicamente) impossibile. Pertanto, tutto concorre a escludere una forma di allattamento in Kayentatherium. E, di conseguenza, anche in tutti i sinapsidi non-mammiferi, che sono ancora più distanti dai mammiferi rispetto a Kayentatherium: i loro piccoli erano tutti pienamente in grado di nutrirsi in autonomia. Dimenticatevi i cuccioli di Dimetrodon da allattare: erano piuttosto come piccoli alligatori pronti ad azzannare qualunque cosa a tiro di mandibole.

Benoit (2019) rivaluta alcuni elementi della faccenda in maniera più fredda e spassionata rispetto alla narrazione fatta sopra, una freddezza quasi oltraggiosa verso la mamma ancestrale che morì coi suoi 38 cuccioli nel Giurassico Inferiore.

Benoit (2019) si domanda, quasi banalmente, se l'associazione dei 38 Kayentatherium possa avere una spiegazione differente rispetto alle cure parentali. Dopo tutto, non c'è scritto sul fossile che esso sia una famiglia: quello che vediamo è solo una associazione di conspecifici. Benoit (2019) fa un rapido censimento di tutte le associazioni “adulto-immaturi” nel record fossile dei sinapsidi, e nota che in tutti gli altri casi, spesso relativi a taxa molto più lontani dai mammiferi rispetto a Kayentatherium, ritroviamo un numero minore di giovani, ma sempre di dimensioni (rispetto all'adulto) più grandi rispetto ai piccoli Kayentatherium. Ad esempio, mentre i 38 Kayentatherium sono grandi solo il 5% dell'adulto, normalmente si trovano solamente da uno a 3 giovani associati assieme, e sempre grandi almeno il 30% dell'adulto. Sebbene il campione sia relativamente basso per fare delle statistiche robuste, è comunque indicativo che all'aumentare delle dimensioni dei giovani trovati associati rispetto all'adulto, diminuisce il loro numero. Che fine facevano gli altri 35 piccoli, se a metà della crescita ne restavano solo 3? La mamma evidentemente non si struggeva molto per l'ecatombe di figli a cui assiteva ad ogni nuova nidiata. Concludiamo, senza particolari soprese, che la mortalità infantile fosse molto elevata, e che solo pochi esemplari raggiungevano la dimensione adulta. Anche questo elemento, nota Benoit (2019) va a sfavore di cure parentali intense “alla mammifero” (e, noto io, ricorda invece il pattern che osserviamo nei dinosauri).

Come spiegare allora l'associazione di 38 piccoli se questi non era allattati dalla madre, se questi erano autonomi nel nutrirsi e se poi la stessa madre evidentemente non pareva curare loro grandi cure e difese? In natura, esistono numerosi motivi “non-familiari” per cui gli animali si aggregano, a volte anche con animali di altre specie. Proprio di un altro sinapside triassico è l'associazione con un anfibio, entrambi fossilizzati assieme dentro la medesima cavità. Evidentemente, questi animali avevano la tendenza a stare nascosti in tane, e queste tane erano occupate da più animali, anche di specie diverse. Viste le condizioni climatiche fortemente aride e stagionali di molti contesti fossili permo-triassici, è probabile che l'estivazione dentro tane sotterranee fosse una strategia molto diffusa tra i sinapsidi di dimensioni medio-piccole. Aggregarsi per affrontare la stagione arida dentro una tana comune è quindi una strategia opportunistica che non implica necessariamente cure parentali o allattamento: “pernottare” assieme riduceva il rischio di essere preda di qualche carnivoro e permetteva di massimizzare la conservazione del calore corporeo.

Pertanto, il paradosso dei 38 piccoli Kayentatherium associati ad un adulto potrebbe avere una soluzione meno romantica e più prosaica rispetto allo scenario della super-mamma: l'aggregazione opportunistica di una nidiata di giovani assieme ad un adulto in una tana comune. Attenzione: questo non esclude che l'adulto fosse la madre, ma nemmeno lo dimostra: alla luce di tutti gli elementi, stabilire se l'adulto fosse un genitore non pare nemmeno fondamentale, dato che, come scritto sopra, i giovani Kayentatherium non erano allattati e quindi non avevano bisogno di un adulto per essere nutriti. E prima che possiate tirare in ballo mamma-Kayentatherium che va a caccia per i piccoli, ricordate che i tritilodontidi erano erbivori, e che avendo già la dentizione adulta, ogni esemplare era perfettamente autonomo nel nutrirsi fin dalla nascita.

Volendo modernizzare comunque questo fossile, possiamo concludere che “Mamma Kayentatherium” era solo l'affittuario del tugurio dove bivaccavano i giovani durante la stagione secca...

Non me ne vogliano male le mamme in ascolto, ma il fatto che noi mammiferi abbiamo una tale predilezione per il rapporto mamma-figli non implica automaticamente che ogni fossile di sinapside da qui fino al Carbonifero debba essere interpretato come una preparazione del nostro peculiare e dispendioso sistema riproduttivo e parentale.

Bibliografia:

Benoit J. 2019. Parental care or opportunism in South African Triassic cynodonts? South African Journal of Sciences. 115(3/4).

Hoffman EA, Rowe TB. 2018. Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth. Nature. 561:104–108.

My T. rex is hyper than yours

Uno dei primi esemplari di T. rex, AMNH 5027 nel 1960 (fonte)

Tyrannosaurus rex è sicuramente il dinosauro più famoso, chiacchierato e abusato.

Le enormi dimensioni che questo theropode raggiungeva da adulto sono un catalizzatore di attenzione e curiosità. 

Persons et al. (2019) descrivono un esemplare adulto di Tyrannosaurus di grandi dimensioni, scoperto nel 1991, e lo confrontando sia con gli altri grandi esemplari di Tyrannosaurus, sia con altri theropodi giganti.

Lo studio è un'occasione per chiarire alcuni punti fondametali di qualsiasi discorso sulle dimensioni nei dinosauri giganti.

La massa è il solo parametro oggettivo per confrontare le dimensioni.

Spesso, il criterio per confrontare le dimensioni dei grandi theropodi è considerando la lunghezza dell'animale. Tuttavia, animali di proporzioni differenti possono avere la stessa lunghezza. Ad esempio, gli esemplari noti di Coelophysis e quelli di Deinonychus rientrano nel medesimo range di lunghezza, ma questi due taxa hanno proporzioni differenti, con il primo relativamente più basso e affusolato del secondo. Confrontare le loro lunghezze è quindi fuorviante, perché i due animali non hanno quasi alcun altro carattere in comune (se confrontati con la variabilità nei theropodi).

Lo stesso argomento è valido per qualsiasi elemento osseo singolo che vogliamo confrontare. La variabilità dentro le popolazioni difatti rende illusorio usare uno o pochi parametri misurabili come soluzione di discussioni dimensionali a livello di specie.

Il solo parametro oggettivo singolo per confrontare due animali è la massa corporea.

Tuttavia, persino in animali viventi, il confronto della massa è fuorviante, e spesso impossibile da determinare. Il corpo va pesato vivo? Oppure morto ma appena abbattuto? Il cadavere fresco? Oppure è meglio lasciarlo disidratare? Vedrete che pesare uno stesso animale in queste differenti condizioni produrrà diversi valori della massa. Ma nel caso dei fossili, la questione diventa persino più nebulosa, perchè:

La massa di un animale estinto è sempre una stima indiretta, suscettibile di revisione.

Non abbiamo i corpi dei dinosauri estinti. Abbiamo solo gli scheletri (e spesso incompleti). Pertanto, e tutti se ne facciano una ragione, non potremo mai fare delle valide comparazioni.

Possiamo solo stimare la massa con qualche metodo indiretto. Ed ogni metodo ha i suoi limiti e difetti. Una curva basata su un singolo elemento osseo è vincolata al campione usato per determinarla, e comunque tale stima ricade nel problema citato prima, ovvero, il rischio di usare un elemento anatomico molto variabile che non è molto valido come indicatore della dimensione corporea. Una ricostruzione volumetrica, per quanto accurata, è troppo "soggettiva" ed arbitraria, troppo vincolata al gusto "artistico" del ricostruttore, per essere un criterio oggettivo ripetibile. E spesso, richiede troppo tempo e lavoro per essere usata su un ampio campione di esemplari.

La massa stimata di un animale estinto dipende dalla completezza dell'esemplare.

L'ultimo commento ci porta anche al principale vincolo della documentazione fossile: tanto più frammentario è l'esemplare e tanto meno attendibile la stima dimensionale. Chi vi spaccia masse al kg per Tyrannosaurus vi sta prendendo in giro, oppure non sa di cosa parla.

La probabilità di trovare esemplari di dimensioni eccezionali è un compromesso tra abbondanza e preservazione.

Inoltre, anche ammettendo di avere un esemplare completo, non sappiamo quanto l'individuo in questione è rappresentativo della popolazione e della specie di appartenenza. Anche in questo caso, la variabilità nella popolazione può essere molto ampia, nel caso di specie con dimorfismi sessuali, grande diversità nelle dimensioni tra giovane e adulto (ovvero, in tutti i grandi dinosauri), modelli di crescita (per cui le dimensioni non aumentano in modo progressivo e lineare nel tempo), allometrie (per cui a diverse dimensioni lo stesso animale ha proporzioni corporee differenti).

A tutto questo, si aggiunge il classico fattore preservazionale, che influenza qualsiasi campionamento nei fossili: ovvero, che a differenti dimensioni, stili di vita, ambienti e proporzioni corporee risulta un diverso tasso di preservazione. Ad esempio, i grandi dinosauri fossilizzano più facilmente (ovvero, è più difficile che siano distrutti dalla decomposizione e dalla fossilizzazione), ma spesso sono i più rari nella popolazione, specialmente se la mortalità giovanile è alta.

Pertanto, aver trovato un singolo individuo può dirci poco sulle dimensioni tipiche della sua specie. 

Abbiamo molti più esemplari di Tyrannosaurus rispetto alle altre specie giganti.

Il numero di Tyrannosaurus adulti discretamente preservati è di circa una ventina. A parte Allosaurus, nessun altro grande theropode ha così tanti esemplari preservati. In base a tutti i discorsi elencati sopra, capite quindi che solo questi due taxa hanno sufficiente campionamento per poter essere analizzati in modo decente sul piano delle dimensioni. Non abbiamo abbastanza megalosauridi, spinosauridi e carcharodontosauridi per fare dei confronti significativi con Tyrannosaurus. Anche in questo caso, si può confrontare i fossili a disposizione, ma chi può escludere che avendo anche 20 Giganotosaurus non risulti un individuo più grande di ogni altro theropode? Le leggi della statistica sono implacabili: con così pochi esemplari per specie, c'è poco da dire in modo serio relativamente alle loro dimensioni effettive e relative.

Ah, stavo dimenticando: forse state ancora aspettando di sapere quanto sia grande il nuovo T. rex di Persons et al. (2019): praticamente è grande come "Sue" (se confrontiamo le ossa singole, in alcuni casi uno è più grande dell'altro, in altre vale il contrario, sempre con un range di differenza del 5-10%), anche se appare relativamente più massiccio a livello di bacino e femore, cosa che suggerisce un maggiore carico di massa. Questo può indicare una massa in vita maggiore, ma tutto dipende da quale metodo è usato per la stima, dal margine di incertezza della stima e sopratutto da quanto sia significativa tale differenza. 

Lo so, il post è una mezza trollata, ma lo è anche l'articolo che descrive l'esemplare come se fosse eccezionalmente grande mentre è grande come Sue. Quando si tratta di Tyrannosaurus rex siamo tutti più tolleranti verso le trollate...

Bibliografia:

Persons WS IV, et al. 2019. An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex. The Anatomical Record (in press) doi:10.1002/ar.24118

Thanos vs the Dinosaur Extinction

Quale sarebbe il tasso di estinzione globale se di colpo scomparisse la metà degli esseri viventi? (Fonte: Marvel Studios)

Se siete dei patiti di super-eroi Marvel (non è il mio caso) o comunque non vivete in un eremo senza alcun influsso mediatico, probabilmente saprete che alla fine del recente film "Avengers - Infinity War" avviene un evento catastrofico che porta all'immediata scomparsa (in senso letterale!) della metà di tutte le forme di vita. L'aspetto intrigante è che la "scomparsa" è del tutto casuale, e che non esiste alcun criterio per stabilire a priori chi resta e chi scompare. Una vera e propria lotteria della morte globale.

L'idea che qualcuno possa far scomparire metà degli esseri viventi con un solo schiocco delle dita appare agghiacciante e terribile. Al confronto, il fantomatico asteroide che fece estinguere i dinosauri non-aviani appare come un patetico sassolino cosmico.

Ma è veramente così che stanno le cose? Chi provocherebbe più danni a lungo termine, Thanos o l'asteroide? Ovvero, quale sarebbe il tasso di estinzione delle specie se Thanos avesse schioccato le sue dita 66 milioni di anni fa?

Per chi studia le estinzioni di massa, uno scenario "da lotteria mortale casuale" non è nuovo, ed ha anche un nome specifico: "Scenario dell'Area di Tiro" (Raup 1991). Il nome allude ad un'ipotetico plotone di esecuzione composto da tiratori "ciechi" e privi di mira, che sparano a caso: la probabilità per i condannati di rimanere uccisi è quindi del tutto casuale: se hai la sfortuna di essere colpito è solo perché, per caso, uno dei tiratori ha puntato inconsapevolmente nella tua direzione. Bella prospettiva, non è vero? Dal punto di vista matematico, lo Scenario dell'Area di Tiro ha il pregio di poter essere matematizzato abbastanza facilmente, e quindi funge da "modello base" per imbastire discussioni sulle estinzioni di massa. 

Abusiamo del finale di Infinity War, che è, a tutti gli effetti, una versione cinematografica dello Scenario dell'Area di Tiro, per imbastire una domanda squisitamente scientifica, sia biologica che paleontologica: dato un tasso di mortalità globale del 50% degli individui (come nelle intenzioni di Thanos), quale sarà, per effetto diretto di tale mortalità casuale, il tasso di estinzione delle specie corrispondente?

La risposta immediata e spontanea sarebbe che, se scompare a caso la metà degli individui, scomparirà anche la metà delle specie. In realtà, abbiamo la certezza assoluta che se scompare il 50% degli individui, il tasso di estinzione delle specie NON sarà mai del 50%.

Thecodontion

Ok, alcune introduzioni (C)autobiografiche per spiegare questo post.

Sono un paleontologo dei vertebrati che studia dinosauri e altri fossili mesozoici.

Sono italiano.

Ascolto Metal [ma non solo] da quando avevo 15 anni. Però non amo il Black Metal.

Vabbè, nessuno è perfetto.

La premessa serve per dare una misura della stima che ho per questo gruppo Black Metal di Roma, chiamato Thecodontion, che ho appena scoperto (HT, Tom Holtz).

Basta leggere i titoli dei brani dell'album "Thecodontia" (poi, per ascoltarli, dovete amare il Black Metal), per stimarli assai:

1. Desmatosuchus Spurensis (Linked Loricata of Spur) 02:41

2. Erythrosuchidae (Vermillion Digigrade) 02:47

3. Longisquama Insignis (Skeletal Analysis Of A Kyrgyz Diapsid) 02:26

4. Stagonolepis (Robertsoni/Wellesi/Olenkae) 04:45

Una paleo-nerditudine-metallara così tamarra non la vedevo da quando al liceo disegnavo cover di album metal con dinosauri che dominavano sui sinapsidi...

Devo fare una nota pedante: la cover dell'album "Jurassic" non riproduce un Rhamphorhynchus, ma è una rivisitazione del calco dello Pterodactylus conservato al Museo Capellini di Bologna, che l'autrice dell'opera ha "ranforinchizzato".

Vabbè, dai, licenza artistica, Andrè, non fare il solito spaccagonadi...

Debunking The Pterosaur Heresies - Part 2: The step difference

Nel precedente post, ho mostrato che una analisi rigorosa delle fonti scientifiche pubblicate permette di assemblare una filogenesi di Reptilia sufficientemente esaustiva per avere un albero che campiona tutti i cladi principali, ed ho mostrato che tale analisi produce un albero generale che è in larghissima parte congruente con quanto pubblicato dai filogenetisti dei rettili fossili (i "paleontologi  mainstream"), mentre il fantomatico "Large Reptile Tree" (LRT) di Dave Peters è del tutto smentito.

Ora mi chiedo: quanto sarebbe la differenza quantitativa tra l'albero ispirato al LRT di Peters e l'albero che si ottiene dall'analisi che ho pubblicato?

Ho quindi assemblato la struttura del LRT relativo alle specie che sono presenti nella matrice del mio post precedente, ed ho chiesto a TNT di calcolare la lunghezza di tale albero: esso risulta lungo 2355 steps.

Quanto è lungo l'albero che invece ho ottenuto io usando la medesima matrice e non imponendo alcuna restrizione alle relazioni (l'albero "mainstream")? Esso risulta lungo 1963 steps.

Ovvero, la spiegazione più parsimoniosa dei dati della matrice produce un albero di 1963 steps. Tale albero è, lo ripeto, ampiamente in accordo con le ipotesi sostenute dalla comunità paleontologica.

Al contrario, l'albero sostenuto da Peters per spiegare il medesimo insieme di dati è lungo 2355 steps, ovvero:

trecentonovantadue steps più lungo.

Signori, 392 steps è una differenza ENORME!

Topologia usando i taxa della matrice del post precedente ma basata sul LRT di Peters

Si tratta di un albero che pretenderebbe di spiegare la medesima matrice con un aggiunta però del 20% di eventi in più rispetto al numero di eventi evolutivi richiesti dall'altro albero. Ammettere tale albero alternativa non solo è poco scientifico, è anche logicamente idiota!

Per chi è poco pratico di metodi di analisi basati sulla parsimonia, userò un esempio automobilistico. Immaginate di avere due navigatori per l'auto, uno che vi dice che da casa vostra a casa dei vostri amici la strada più breve è lunga 196 km, ed uno che invece dice che la strada più breve per arrivare alla medesima destinazione è un'altra, che è però lunga 235 km. Se per voi va bene fare quasi 40 km in più per arrivare al medesimo luogo che potreste raggiungere seguendo la spiegazione più corta, allora potete accettare che i mammiferi sono imparentati con gli archosauromorfi mentre i lepidosauromorfi (contenenti gli pterosauri) discendono da "anfibi" devoniani diversi dagli antenati degli altri rettili (perché questo è proprio ciò che dice il LRT)...