16 agosto 2017

Chilesaurus è un Ornithischio in supporto di Ornithoscelida?



Chilesaurus è uno dei più enigmatici dinosauri scoperti negli ultimi anni.
La sua combinazione "chimerica" di caratteri lo rende inatteso e problematico, perlomeno alla luce delle relazioni filogenetiche "classiche" consolidate.
Chilesaurus è stato inizialmente collocato tra i theropodi, nella parte basale di Tetanurae, quindi relativamente interno al clade. Tuttavia, la sua morfologia ricorda sia alcuni coelurosauri (come gli alvarezauroidei) sia i sauropodomorfi basali. Inoltre, in alcune caratteristiche, condivise con buona parte dei theropodi, Chilesaurus ricorda anche gli ornithischi.
Proprio alla luce di queste somiglianze condivise tra Chilesaurus, theropodi e ornithischi, parte del team che recentemente ha proposto la rivoluzionaria ipotesi di Ornithoscelida (Baron et al. 2017), suggeriscono ora che Chilesaurus sia un ornithischio, e quindi un ulteriore sostegno all'idea che neotheropodi e ornithischi siano strettamente legati (Baron e Barrett 2017).

Prima ancora che leggessi il loro articolo, e basandomi sulle notizie riportate nei media, sono stato scettico su questa rivalutazione di Chilesaurus. So che è un argomento ad hominem, ma il fatto che un nuovo studio che collochi Chilesaurus in Ornithischia sia scritto proprio dagli stessi autori dell'ipotesi di Ornithoscelida, mi faceva sospettare che quel risultato fosse condizionato dalla particolare analisi filogenetica usata proprio per sostenere Ornithoscelida.

Leggendo lo studio (Baron e Barrett 2017) i miei dubbi sono confermati.
Gli autori includono Chilesaurus nella loro matrice originaria usata per ottenere Ornithoscelida, modificata solamente a livello di un dinosauriforme. L'analisi colloca Chilesaurus come forma più basale di Ornithischia, sister-taxon del nodo "Pisanosaurus + altri ornithischi". Notare che Pisanosaurus probabilmente non è stato aggiornato alla luce della recente ri-valutazione come membro di Silesauridae: ciò è da rimarcare, dato che escludendo Pisanosaurus dagli ornithischi si sarebbe ulteriore robustezza alla posizione di Chilesaurus. Ad ogni modo, per sostenere la loro ipotesi, gli autori testano anche Chilesaurus ri-collocandolo in Theropoda, e concludono che tale posizione non è parsimoniosa, e quindi scartabile, rispetto alla posizione alla base di Ornithischia.

Questo risultato significa allora che Chilesaurus è l'ornithischio più basale noto?

Risposta breve: NO.

Risposta lunga:
Il risultato di Baron e Barrett (2017) è probabilmente un artefatto di campionamento tassonomico

La matrice di Baron et al. (2017) non permette di testare tutte le posizioni di Chilesaurus. In particolare, l'ipotesi originaria per Chilesaurus, ovvero una sua collocazione in Tetanurae (Novas et al. 2015), non può essere replicata, dato che la matrice di Baron et al. (2017) e la sua nuova vesione (Baron e Barrett, 2017) NON campionano dentro Tetanurae! Ovvero, non avendo tetanuri nel suo campione, questa analisi è incapace di testare l'eventuale status di Chilesaurus in Tetanurae.
La spiego per i non-filogenetisti: cosa succede se un potenziale tetanuro con caratteri che ricordano gli ornithischi viene incluso in una matrice che è focalizzata sull'origine degli ornithischi ma che non campiona (ovvero, include taxa del gruppo dei) tetanuri? Risulta che il taxon in questione viene collocato dall'analisi nella unica posizione parsimoniosa a disposizione con quei dati incompleti: ovvero, non avendo tetanuri, il taxon viene automaticamente posizionato vicino a ciò che gli somiglia maggiormente (a parte i tetanuri stessi, ma qui assenti): gli ornithischi!
Mancando di tetanuri, l'analisi è viziata all'origine nel posizionare in Ornithischia qualsiasi tetanuro simile ad un ornitischio, indipendentemente dal fatto che quella cosa sia veramente un ornithischio.
In gergo tecnico, è un classico caso di Attrazione del Ramo Lungo.
Ovvero, in assenza di tetanuri, qualsiasi tetanuro che somiglia ad un ornithischio risulta piazzato dall'analisi presso Ornitischia. Ma, ed è qui il nocciolo: se non abbiamo dimostrato a priori che Chilesaurus NON appartiene a Tetanurae, questa analisi, così come è costruita oggi, non è in grado di provare alcuno status ornitischiano.
Questo è un banale caso di artefatto dell'analisi dovuto ad un incompleto campionamento tassonomico.

Conclusione: la posizione di Chilesaurus in questa analisi è sospetta, probabilmente spuria per via di un campionamento inadeguato, quindi non definitiva.
Se volete dimostrare che Chilesaurus è un ornitischio, dovete includere nell'analisi tutti i potenziali candidati alternativi, in particolare i tetanuri. Senza tetanuri, l'analisi è inadeguata per sostenere ciò che l'articolo vuole affermare.

PS: NON sto dicendo che Chilesaurus sia senza dubbio un tetanuro, ciò richiederebbe una analisi dettagliata che ancora manca. Sto solo sottolineando come, sul piano metodologico, l'analisi di Baron e Barrett (2017) è inadeguata per supportare ciò che essi affermano in quell'articolo. Lo studio uscito oggi ha delle pecche di metodo e non può essere usato per affermare uno status ornitischiano per Chilesaurus, perché è palese - almeno ad un filogenetista paleontologico come me - che la posizione ottenuta è un artefatto di campionamento.
Quindi, NON date retta ai titoloni enfatici online: Chilesaurus deve ancora essere adeguatamente compreso.


Bibliografia:

Baron M.G. et al. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature 543, 501-506.
Baron MG, Barrett PM. 2017 A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220.
Novas F.E. et al. 2015. An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature 522, 331-334.

19 commenti:

  1. Ora, vero che _Chilesaurus_ è del titoniano, quindi del giurassico terminale, ma in qualche matrice hanno inserito, in maniera estesa, i dinosauriformes e silesauridae? Perché altrimenti potrebbe risultare un dinosauro sempre per attrazzione del ramo lungo.

    Ma, ovviamente, questa è un'ipotesi di un profano e sono il primo ad essere consapevole che presumibilmente è una cavolata.

    Saluti

    Valerio

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    1. Nella matrice di Baron et al. / Baron e Barrett, ci sono i dinosauriformi basali e i silesauridi.

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  2. Quindi bisognerebbe che l'analisi comprenda ornithischi e saurischi oltre agli outgroups
    E' corretto?

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    1. L'analisi deve essere in grado di testare con la medesima matrice tutte le ipotesi alternative in conflitto, per soppesarle assieme e stabilire quale tra loro è la più robusta sia in base ai dati sia in confronto con le altre.

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  3. Mickey Mortimer aveva già, tra l'altro, aggiunto _Chilesaurus_ alla matrice di Baron ricoverandolo nell'area basale di Ornithischia, in dicotomia con _Pisanosaurus_. In quel caso questo Pisanosauridae era sostenuto dalla combinazione sinapomorfica di tre tratti (due risiedenti nei denti mascellari, uno riguardante il ridotto processo ascendente anteriore dell'astragalo). Il problema con _Pisanosaurus_ è che la cattiva preservazione di varie parti rende più potenzialmente soggettiva l'interpretazione di alcuni tratti (faccio l'esempio del predentale, il quale è codificato come assente in alcune matrici, presente in altre, e come tratto sconosciuto nella maggior parte di esse). Questo compromette l'interpretazione del predentale come sinapomorficamente presente negli ornitischi o simplesiomorficamente assente in ornitischi basali, teropodi e sauropodomorfi a prescindere dalla validità di Ornithoscelida/Saurischia, e agisce da magnete per _Chilesaurus_ in quei casi dove _Pisanosaurus_ è codificato per tratto assente o sconosciuto, siccome _Chilesaurus_ non possiede il predentale. Un simile accenno era stato fatto, sempre dalla Mortimer, in merito al livello di posizionamento del trocantere minore (nella matrice di Baron _Pisanosaurus_ è codificato come _Chilesaurus_ ossia avente un trocantere minore posizionato ben prossimalmente rispetto all'epifisi femorale quando in realtà l'area in questione è pressoché sconosciuta in _Pisanosaurus_ e stabilire qualsiasi tratto relativo al femore prossimale nello stesso è, pertanto, praticamente impossibile, o al limite estremamente fantasioso).

    Chiusa parentesi su _Pisanosaurus_...

    Effettivamente, non ha senso includere _Chilesaurus_ in una matrice che non include non dico un alvarezsauro, ma almeno un taxon interno a Tetanurae, clade in cui _Chilesaurus_ venne orginariamente ed ufficialmente attribuito. Ulteriore capriccio l'assenza anche stavolta di un altro taxon chiave e potenzialmente chiarificatore (_Daemonosaurus_), assente nonostante esso rientri nel grado evolutivo dei theropodi basali campionati. Infine, come sempre notato dalla Mortimer, alcuni OTUs (es. _Tawa_ e _Liliensternus_ ) continuano ad essere difettosi essendo stati codificati (e in questo caso non revisionati) anche per quei caratteri sicuramente compromessi da immaturità ontogenetiche.

    Se ci fosse un modo sicuro per capire quali caratteri abbiano più significato evolutivo di altri, un modo per capire a quali caratteri dare più peso e polarità nelle analisi filogenetiche di viventi estinti (invece di dare sempre a tutti lo stesso peso), forse anche taxa frammentari troverebbero il proprio posto nel grande albero della vita senza creare scompiglio di politomie, forse anche taxa non frammentari ma estremamente aberranti (proprio come _Chilesaurus_ ...)
    Credo che per il momento l'unica cosa di certo riguardo a quest'ultimo è che se un piccolo mascalzone di Jurassic Park si fosse divertito a frullare genomi di dinosauri provenienti da ogni gruppo (nonché di rospi) il risultato sarebbe stato comunque qualcosa di meno omoplastico...



    Danny C

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  4. La collocazione di Chilesaurus in Ornitischia potrebbe anche essere sbagliata, ma comunque, in quanto 2ª opzione più plausibile, sostiene l'ipotesi Ornithoscelida, perché dimostra che Chilesaurus ha più caratteri in comune con gli Ornitischia che con i Sauropodomorpha + Herrerasauridae. È così o sto dicendo cavolate?
    Giulio, Torino

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    1. Può anche essere la migliore, ma resta il fatto che se fosse un tetanuro, questa analisi non potrebbe collocarlo nella sua effettiva posizione.

      Esempio scema ma significativo: se escludo tutti i coelurosauri da un'analisi di Theropoda ma lascio solo Tyrannosaurus, esso risulta un Carcharodontosauridae. In base al tuo argomento, essa è la 2a opzione più plausibile per Tyrannosaurus.
      Significa forse che Tyrannosaurus è un possibile carcharodontosauro? No, no e ancora no: significa solo che l'analisi è farlocca.

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  5. Non mi hai capito...
    Non significa che Tyrannosaurus è un Carcharodontosauridae, ma sostiene l'ipotesi Avetheropoda (Carnosauria + Coelurosauria), così come lo sbagliato posizionamento di Chilesaurus in Ornitischia sostiene l'ipotesi Ornithoscelida (Ornitischia + Theropoda).
    Questa sbagliata collocazione filogenetica di Chilesaurus può essere considerata una prova all'ipotesi "Ornithoscelida"?
    Mi viene da pensare questo, visto che altrimenti sarebbe stato posizionato fuori da Ornitischia.

    Giulio, Torino

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  6. E approfitto dell'argomento Ornithoscelida per esporre un altro pensiero.
    Se Ornithoscelida = Ornitischia + Theropoda allora Ornithoscelida = Dinosauria!
    Quest'ultimo clade è infatti definito come "il clade meno inclusivo comprendente Megalosaurus, Iguanodon e Hilaeosaurus" (o sbaglio?). Risulta quindi sinonimo di Ornithoscelida, e il nodo Sauropodomorpha + Herrerasauridae sarebbe escluso da Dinosauria.
    Puoi confermare ciò che ho detto o continuo a delirare?

    Giulio, Torino

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    1. In alto a sinistra nella pagina c'è un barra bianca per le ricerche dentro il blog. Se digiti "Ornithoscelida" troverai i post dove ho ampiamente discusso quella faccenda.

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    2. Ho letto i post ma ho solo le idee più confuse, perché tu stesso nel post intitolato "La tassonomia dei Dinosauria: e se torniamo alle origini?" scrivi che Dinosauria = Sauropodomorpha + Ornithoscelida.
      Ma, ripeto, Ornithoscelida è sinonimo di Dinosauria, perché entrambi i cladi rappresentano il nodo Megalosaurus + Iguanodon.

      Giulio, Torino

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    3. Giulio scusa è semplice. Megalosaurus+Iguanodon è sinonimo di Dinosauria solamente in validità di Saurischia. Laddove i sauropodomorfi risultano meno derivati e slegati dai teropodi invece Megalosaurus+Iguanodon = Ornithoscelida.

      Danny Cicchetti

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  7. I had the exact same thoughts after reading this new _Chilesaurus_ paper. Tetanurans were conspicuous by their absence.

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  8. Andrea, posso chiederti qual'è la più corretta interpretazione per Pisanosaurus? E' più corretto ritenerlo un silesauridae o uno dei più primitivi ornitischi come fino ad ora sostenuto?

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    1. C'è anche una terza opzione: che ambe due le tue alternative siano corrette.

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    2. Scusate se mi intrometto, ma incuriosisce anche me...
      Quale delle tre opzioni è la più plausibile?

      Giulio,Torino

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    3. Quindi, se ho capito bene, secondo la terza opzione Pisanosaurus potrebbe essere un Silesauridae che ha poi dato origine agli Ornitischi primitivi?
      Vi prego di correggermi se ho detto un' enorme cavolata.

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    4. Secondo la terza opzione Pisanosaurus è un Silesauridae, e quest'ultimo clade è alla base di Ornithischia.

      Giulio, Torino

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  9. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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