Aviulong galtoni e la contrazione di Ornithoscelida

La topologia di Dinosauria alla luce della combinazione di caratteri in Aviulong (da Xi et al. 2017)

Quando, nel 2009, fu pubblicato Tianyulong, molti inizialmente furono restii ad ammettere la presenza del piumaggio negli ornithischi. Le implicazioni della presenza di strutture filamentose in un membro del ramo dinosauriano più divergente dagli uccelli erano troppo radicali perché fossero facilmente digeribili. Due secoli di paradigmi topologici rendono l'inerzia concettuale molto forte. In seguito, anche a seguito della scoperta di Kulindadromeus, molti hanno accettato l'idea che il piumaggio possa essere una sinapomorfia diffusa di tutti i dinosauri.

Di recente, la proposta di modificare la struttura generale di Dinosauria, collegando direttamente ornithischi e neotheropodi sotto il clade Ornithoscelida, ha risollevato la questione del piumaggio come carattere ancestrale dei dinosauri. Ad oggi, non abbiamo resti di piumaggio nei sauropodomorfi. Possibile quindi che il piumaggio sia limitato agli ornithoscelidi, e che i sauropodomorfi fossero “tradizionali” nell'epidermide, ricoperta di squame?

Ornithoscelida solleva ben più profondi quesiti del solo sviluppo del piumaggio. La linea di theropodi che conduce agli uccelli (Maniraptoriformes) è caratterizzata da inusuali divergenze rispetto agli altri theropodi:

• sviluppo di forme elaborate di piumaggio (vedi Microraptor, Caudipteryx e gli uccelli stessi)
• evoluzione della dieta erbivora con sviluppo di un becco corneo e denti “a forma di foglia” (vedi therizinosauri, ornithomimosauri e oviraptorosauri basali)
• evoluzione della condizione opistopubica (il “bacino da uccello”, vedi proprio gli uccelli, dromaeosauridi, therizinosauridi e parvicursorini)

Nessuno di questi adattamenti è comparso in altri theropodi. Curiosamente, invece, essi sono la condizione ancestrale degli ornithischi: forme come Tianyulong e Kulindadromeus mostrano questi tre caratteri simultaneamente, mentre non le osserviamo in theropodi non-maniraptoriformi. Finora, queste somiglianze tra ornithischi basali e maniraptoriformi erano state liquidate come “convergenze”. Ma la recente revisione partita da Ornithoscelida ci insegna che la sbrigativa conclusione “sono solo convergenze” può impedirci una analisi critica dei veri legami evolutivi.

Ornithoscelida è un nome ottocentesco per una nuova ipotesi, ritenuta fino a poco fa “eretica”. Dovremmo forse iniziare a rileggere con maggiore rispetto le ipotesi paleontologiche dei grandi del passato.

Baur (1883) suggerì che Archaeopteryx fosse imparentato con alcuni dinosauri, oggi classificati come ornithischi. Un legame tra uccelli e ornithischi, con Archaeopteryx a fare da collegamento tra questi due cladi, fu proposto da Galton (1970). Tuttavia, fu Ostrom (1976) a confutare un simile legame, proponengo quella che è ormai universalmente nota come la “teoria standard” sull'origine degli uccelli, ovvero, un'origine da quelli che oggi classifichiamo come coelurosauri maniraptoriformi. Eppure, le due ipotesi potrebbero non essere necessariamente in conflitto, e mostrare una radicale revisione sia del neonato concetto di Ornithoscelida.

In uno studio pubblicato oggi, Xi et al. (2017) descrivono lo scheletro articolato di un nuovo dinosauro dal Giurassico Medio cinese, Aviulong galtoni. Lo scheletro di Aviulong mostra una sconcertante combinazione di caratteri da heterodontosauride e da maniraptoro. Il cranio è corto, con prendentale di tipo heterodontosauride, denti caniniformi, e denti posteriori a forma di foglia. La fossa antorbitale comprende due finestre accessorie, come nei tetanuri. Il telencefalo è espanso, come nei maniraptori. Il collo è allungato, e ricorda i theropodi basali ed i sauropodomorfi. Le vertebre sono pneumatizzate a livello delle cervicali posteriori, come nei theropodi basali. Le articolazioni accessorie delle vertebre di tipo iposfene-ipantro sono vestigiali, come nei maniraptori parvicursorini e gli uccelli: questa riduzione ricorda gli ornithischi, nei quali queste articolazioni, tipiche dei saurischi, sono del tutto assenti. L'arto anteriore è relativamente gracile. La mano ha tre dita funzionali simili a quelle dei tetanuri, ma sono presenti i vestigi del quarto e quinto metacarpale, che ricordano la morfologia in Heterodontosaurus. Il bacino è propubico, ma il pube è suborizzontale ed un piccolo processo prepubico, simile a quello degli ornithischi, si proietta anterolateralmente, incuneato in una faccetta accessoria del peduncolo pubico dell'ileo. L'ischio è ampio e laminare, con un processo otturatore ipetrofico simile ai maniraptori. La coda è relativamente corta. Il femore presenta un quarto trocantere vestigiale (come nei maniraptori) ma che è chiaramente asimmetrico (come negli ornithischi). Il piede è tridattilo, ma il primo metatarsale è relativamente sviluppato, come negli ornithischi e nei therizinosauri. Aviulong presenta piumaggio filamentoso nell'intero corpo, e lunghe penne sull'ulna simili alle strutture allungate descritte in Beipiaosaurus. La parte terminale della coda presenta un ciuffo di corte penne simili a timoniere.

Aviulong mostra una inattesa, a tratti radicale, combinazione di caratteri da maniraptoro basale, in particolare, simili ai therizinosauri, assieme a caratteri da ornithischio basale. Xi et al. (2017) includono Aviulong in un'ampia analisi dei dinosauri, e ottengono una nuova, totalmente inattesa topologia:

Gli ornithischi sono il sister group dei maniraptori. Usando la definizione di Ornithoscelida proposta da Baron et al. (2017: il nodo “Passer + Triceratops”), risulta che Ornithoscelida è un sottoclade di Tetanurae. Ovvero, gli ornithischi sono theropodi piumati altamente modificati. Questo risultato, che risiede tutto nella inattesa combinazione di caratteri di Aviulong, è supportato stratigraficamente dalla scoperta di forme come Eshanosaurus, un possibile therizinosauro dal Giurassico Inferiore cinese. Nell'analisi di Xi et al. (2017), Eshanosaurus è il sister-group del nodo “Therizinosauria + Pennaraptora”.

Questa sconvolgente revisione tassonomica, a solo una settimana dalla pubblicazione dello studio di Ornithoscelida, pare indicare una sorta di Rivoluzione in atto nella paleontologia dei Dinosauri. Pare quasi che, dopo circa 40 anni, tutto ciò in cui avevamo costruito solide fondamenta stia per essere spazzato via da nuovi fossili dal Giurassico Medio, proprio quella fase “oscura” della storia dei dinosauri che per oltre un secolo era stata ignorata e dimenticata.

Bibliografia:

Xi W, Barratt JH, Owen R, Huxley J, Lee WF, Wang FT, Chatterja GF, Huene RT, Romer TR, Me AC and You BR. 2017. A feathered ornithoscelidan from the Aweso Me Formation of Minglung Province, North-western south eastearn of China, challenges whole dinosaur tree. Nature Advanced 1:04-17.