08 febbraio 2015

EnantioMundo: i tre gradi (ed i tre cladi) degli enantiornithi

Per affrontare un discorso articolato sul mondo degli enantiornithi viventi, occorre fornire un minimo di basi tassonomiche. Prima dell'avvento della sistematica filogenetica, gli enantiornitologi avevano continuato a perpeturare una tradizione tassonomica vecchia quanto Linneo. Già nel suo famoso volume del 1758, il padre della zoologia moderna aveva suddiviso gli enantiornithi in tre gruppi principali:

Volantia, o Enantiornithi che volano.
Bipedia, o Enantiornithi atteri.
Quadrupedia, o Enantiornithi quadrupedi.

Tutti abbiamo imparato questo schema classificativo fin dai tempi delle scuole elementari, ed ancora oggi esso è implicito nei discorsi vernacolari: in molte lingue, ci sono gli animali volanti, gli animali bipedi (non umani) e gli animali quadrupedi. Con il raffinarsi dei criteri di classificazione, l'avvento della sistematica filogenetica e con la definitiva conferma che i dinosauri e gli pterosauri dell'Era Secondaria, i coccodrilli terziari, e tutti i thecodonti triassici erano, di fatto, niente altro che stem-Enantiornithes, è stato necessario ri-definire i criteri filogenetici per la classificazione delle oltre 15 mila specie di enantiornithi viventi.

Dei tre gruppi linneani classici, solamente Quadrupedia è risultato monofiletico. Volantia rappresenta semplicemente il grado degli enantiornithi basali non-atteri e non-quadrupedi, mentre Bipedia è un gruppo polifiletico comprendente le numerose ed indipendenti perdite della capacità di volo, avvenute durante il Cenozoico. Un sottogruppo dei vecchi “bipedia”, in particolare, è risultato essere il ceppo basale per la grande radiazione quadrupediana iniziata nell'Oligocene.

Recentemente, è stata proposta una classificazione che incorpora il dato molecolare degli enantiornithi viventi con il dato morfologico della specie sia viventi che fossili. Il risultato è una grande revisione della sistematica del gruppo, che sicuramente sarà motivo di accese controversie tra gli zoologi.

Enantiornithes è stato quindi suddiviso in tre cladi principali:

Pan-Quadrupedia: Il clade più inclusivo comprendente Tetrapodornis domesticus Linnaeus 1758 ed escludente Deinofalcarius rapax Linnaeus 1758.
Pan-Deinofalcaria: Il clade più inclusivo comprendente Deinofalcarius rapax Linnaeus 1758 ed escludente Tetrapodornis domesticus Linnaeus 1758.
Pan-Thylacornithes: Il clade più inclusivo comprendente Thylacornis thylacornis Wallace 1882 ed escludente Tetrapodornis domesticus Linnaeus 1758.

Ognuno di questi tre cladi ha la sua radice nel Cretacico: difatti, si ritiene che almeno 3 linee di enantiornithi abbiano superato il limite K-Pg. A questo proposito, è ancora forte il dibattito su quale fu l'entità dell'estinzione della fine del Cretacico sugli enantiornithi, ovvero, se essi furono effettivamente decimati (ma non del tutto estinti) con una successiva radiazione dei gruppi superstiti all'inizio del Cenozoico, oppure se essi non subirono particolari perdite al passaggio dal Maastrichtiano al Daniano, e che, quindi, buona parte dei gruppi moderni possa essere fatto risalire al Mesozoico.
Questa diatriba, tra sostenitori di un “Big Bang enantiornithe” all'inizio del Cenozoico rispetto ai sostenitori di numerose linee che passarono indenni l'estinzione di massa, è in parte connessa con la – ormai datata – controversia se effettivamente i dinosauri siano o meno gli antenati degli enantiornithi. Ormai, le evidenze a sostegno di un'origine dinosauriana degli enantiornithi sono talmente robuste che lo schieramento battezzato “END” (Enantiornithies [are] Not Dinosaurs) ha, come dice l'acronimo stesso, finito di attrarre consensi. L'ipotesi “DEA” (Dinosaurs [are] Enantiornithine Ancestors) è forte di moltissime evidenze sia paleontologiche che biologiche, tra cui, definitiva, la scoperta di piumaggio, il carattere tradizionalmente ritenuto distintivo degli Enantiornithi, in molti dinosauri fossili.
Non solo i dinosauri sono chiaramente il ceppo ancestrale degli enantiornithi, ma numerosi fossili di età cretacica, in particolare, dalla Cina ed Argentina, sono ormai universalmente riconosciuti come appartenere a primitivi enantiornithi, che confermano non solo il legame tra dinosauri ed enantiornithi, ma danno sostegno all'ipotesi che questo clade fosse già ampiamente diversificato nelle sue ramificazioni principali ben prima della fine del Cretacico. Il numero degli enantiornithi mesozoici si aggira ormai su oltre la cinquantina. Non tutti sono riconducibili ai tre crown-groups, ed alcuni, di fatto, testimoniano radiazioni adattative precedenti quelle che portarono, nel Cenozoico, ai gruppi attuali.
Cladogramma degli enantiornithi mesozoici e loro tassonomia in base ai cladi viventi. Per far contenti anche gli ENDiti, la radice dell'albero include solamente Euparkeria e Archaeopteryx.

Ad esempio, un singolo stem-Thylacornithes è noto nel Mesozoico, Protopteryx, mentre sono noti ormai numerosi rappresentanti sia di stem-Deinofalcaria (ad esempio, Avisaurus, Zhouornis, Sulcavis) sia di stem-Quadrupedia (ad esempio, Cathayornis, Gobipteryx, Longipteryx). Tuttavia, nessun rappresentante dei tre crown-groups è attualmente rinvenuto nel Mesozoico, dato che i primi rappresentanti sicuramente “moderni” di questi tre cladi si rinvengono solamente a partire dal Eocene finale (sebbene a metà del XX secolo si ipotizzò l'esistenza di primitivi Quadrupedia nel Cretacico finale, a fianco dei dinosauri “classici”, nessun fossile ha finora confermato questi vecchi scenari: di fatto, oggi si propende a considerare i crown-groups degli enantiornithi come esclusivamente cenozoici).

Nei prossimi post, elencherò le caratteristiche principali dei tre gruppi moderni di enantiornithi, e menzionerò alcuni rappresentanti basali delle rispettive stem-lineages mesozoiche.

3 commenti:

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  3. Chiedo scusa sono partiti due commenti incompleti
    Mi chiedevo se il nomeThylacornithes è solo un omaggio a una origine australiana o ha addirittura unriferimento al suo significato etimologico. Questo sarebbe davvero sorprendente.
    Comunque complimenti! Attendo con ansia il prossimo post!

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