01 agosto 2014

Tempo e topologia per la filogenesi di Theropoda

Il nostro studio pubblicato ieri su Science (Lee et al. 2014) ha suscitato interesse e commenti.
In questo post, ripropongo la filogenesi di Theropoda che risulta dall'analisi del dataset principale del nostro studio – quello estratto da Megamatrice – ad una scala maggiore e con tutti i taxa indicati (per esigenze di spazio, nell'articolo su Science l'immagine è presente invece in forma semplificata).

Dato il modello di cladogenesi adottato, i taxa inclusi e le loro età geocronologica, questo è il diagramma tempo-tipologia (un cladogramma classico è invece un diagramma solo-tipologia) con la più alta probabilità di essere vero.



I valori sopra i rami indicano la probabilità a posteriori che tale clade sia vero dato il modello. Le età in milioni di anni dal presente sono indicate in basso. Per chi fosse poco pratico di età geocronologiche, il limite Trias-Giurassico è a circa 200 milioni di anni fa, il limite Giurassico-Cretacico è a circa 145 milioni di anni fa. I nodi sono collocati cronologicamente nella mediana della distribuzione delle età risultate dalle varie analisi.
Notare che l'analisi supporta la monofilia di un “Grande Ceratosauria” comprendente i coelophysoidi, e quindi una lunga radice triassica per Tetanurae. La linea che porta a Majungasaurus (Abelisauridae) si separa da quella di Limusaurus e Masiakasaurus (Noasauridae) intorno a 180 milioni di anni fa: questa età molto antica per gli abelisauridi è corroborata dall'età medio-Giurassica per Eoabelisaurus. Nei tetanuri, il nodo Orionides, da cui derivano megalosauroidi e neotetanuri, risale alla base del Giurassico: ciò è compatibile con una generale radiazione adattativa successiva all'estizione di fine Triassico, in questo caso, forse, favorita dalla liberazione di nicchie superpredatorie dopo l'estinzione degli pseudosuchi non-crocodylomorfi di grado rauisuco.
Tra 180 e 170 milioni di anni fa avviene quello che io chiamo il “Big Bang di Tetanurae”, l'improvvisa comparsa nel record fossile di forme basali di allosauroidi, tyrannosauroidi, alvarezsauroidi e paraviani che, di conseguenza, implica anche la comparsa di forme basali di ornithomimosauri, therizinosauroidi e oviraptorosauri. Sebbene questo “Big Bang” possa essere un artefatto della scarsa documentazione nel Giurassico Inferiore, è improbabile che questa serie di cladogenesi sia comunque arretrata a prima del Giurassico: pur diluita in ulteriori 20 milioni di anni, questa fase di cladogenesi resta molto rapida.
Risultato originale, che non mi risulta sia stato proposto in precedenza, è il nodo “Alvarezsauroidea + Therizinosauria”. Tuttavia, la sua probabilità è moderata (77%), quindi potrebbe essere un artefatto del campionamento tassonomico.
Come nell'analisi per Aurornis, Troodontidae risulta sister-taxon di Avialae. A differenza di quello studio, tuttavia, Eosinopteryx non è un paraviano basale, così come Scansoriopterygidae è collocato in Avialae e più derivato dei taxa di “grado archaeopterygide”. Rahonavis risulta un Jeholornithidae derivato. Come nell'analisi di massima parsimonia per lo studio su Anchiornis, Balaur è confermato un Avialae anche secondo questa analisi bayesiana, sebbene la combinazione omoplastica di caratteri presente nel taxon rumeno renda quel nodo moderatamente robusto.

Bibliografia:

14 commenti:

  1. Grande lavoro, non vedo l'orda della pubblicazione "definitiva" di Megamatrice...
    vorrei poter vedere questa immagine con una risoluzione differente, più in grande, non riesco a ingrandire l'immagine fino a renderla facilmente leggibile.

    Valerio

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    1. Clicca sull'immagine e poi su "visualizza immagine" e sarà ingrandita.

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    2. Grazie mille. Certe volte regredisco alla condizione di analfabeta informatico.

      Interessante la posizione di Balaur...

      Valerio

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  2. I find it funny that everyone just ignores the "proper" genus name for Coelophysis kayentakatae.
    Does the "greater Ceratosauria" node stay even with better taxon sampling, I wonder, such as If taxa like Monolophosaurus, Sinosaurus/"D." sinensis, Coelophysis bauri, Lillensternus, Zupaysaurus, and Elaphrosaurus were included? It seems like there aren't very many studies that actually include very many basal tetanurans, ceratosaurs, and "coelophysoids".

    What does this all mean for large-bodied possible basal coelurosaurs such as Lourinhanosaurus and Chilantaisaurus?

    It is interesting to see the weird, big-clawed coelurosaurs grouping together like that...

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    1. The genus name for kayentakatae has to be established. Since Megapnosaurus is anchored on Coelophysis rhodesiensis, and the latter here is considered among the genus Coelophysis, the name for kayentakatae stems from its placement. Is kayentakatae a Coelophysis or is it closer to other coelophysoids? This has to be tested phylogenetically before declaring the genus name of that species.
      My full dataset has all the taxa you mention, but we have not yet analysed it under the morphoclock method. I prefer not to share information on the result of the full parsimony analysis. Wait for the paper...

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    2. I usually see both species lumped together in Syntarsus, as it is named in the cladogram. I guess that made me assume that kayentakatae and rhodesensis were agreed to be congeneric.

      I'm certainly looking forward to seeing the eventual result.

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  3. domanda di scarso interesse forse, ma in questa analisi _Aurornis_ (vanno bene i trattini?) risulta in paraves, giusto?
    Emiliano

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    1. aggiungo che trovo molto stimolante (forse anche perchè, per chi come me è cresciuto prima dell'affermazione della cladistica, risulta più facilmente interpretabile) l'inclusione del dato tempo nel diagramma

      Emiliano

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    2. Risulta in Paraves qualunque taxon più vicino agli uccelli moderni che agli oviraptoridi: Aurornis quindi è un membro di Paraves anche in questa analisi.

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    3. si mi sono espresso male, scusa, intendevo esterno ad aves... mi sembrava di ricordare che fosse incluso in aves (ma non garantisco sulla mia memoria)
      Emiliano

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    4. avialae, sorry...

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    5. Sì, nel grafico in alto, Avialae è inteso come "il nodo Archaeopteryx", che è quella preferita da Mike Lee (in quanto ancorerebbe il nome "Avi-Alae" ai taxa con ali). In base a quella definizione, Aurornis è prossimo ad Avialae ma non è un aviale. Io preferisco la definizione filogenetica, ovvero che è un aviale tutto ciò che è più vicino agli uccelli moderni rispetto a troodontidi e dromaeosauridi. In tal caso, Aurornis è un aviale.

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    6. grazie per la risposta.
      bisogna vedere poi quand'è che un braccio diventa ala... quando le remiganti presentano un vessillo asimmetrico forse?
      in realtà sono due concezioni piuttosto differenti, o mi sbaglio? una più "tipologica"mi verrebbe da dire.
      vero anche che, osservando il grafico, l'accento si sposta sulla continuità più che sulla discontinuità e, in effetti i livelli di classificazione superiori (avialae/paraves etc) mi sembrano assumere contorni più sfumati, un po' come fanno i generi, ma potrei sbagliarmi.
      Emiliano

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  4. Bellissimo lavoro!
    FT

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