01 agosto 2013

La Battaglia per Megaraptora

L'Argentina è una delle super-potenze della theropodologia, con un record fossile che parte dal Triassico Superiore e continua fino ai tempi più recenti. Theropodi di indubbia presa mediatica come Giganotosaurus, Megaraptor, Kelenken e Argentavis provengono dalla Patagonia, così come taxa meno famosi ma non meno importanti come Herrerasaurus, Condorraptor, Buitreraptor ed Enantiornis. E molti altri. 
Recentemente, Novas et al. (2013) hanno pubblicato un'ampia revisione del record fossile argentino sui theropodi del Cretacico. Lo studio è molto dettagliato, con ottime immagini di alcuni dei taxa più interessanti, e fornisce molte informazioni aggiuntive sulla stratigrafia e tassonomia. 
La parte più interessante e ampiamente discussa in Novas et al. (2013) è una rivalutazione delle affinità filogenetiche di Megaraptora, enigmatico clade di tetanuri che ha in Argentina la più ricca documentazione. Megaraptora fu definito da Benson et al. (2010) per un clade comprendente Megaraptor ed una serie di enigmatici tetanuri (tra cui Aerosteon, Fukuiraptor, Orkoraptor), alcuni dei quali considerati precedentemente come coelurosauri, clade che risultò sister-taxon di Neovenator e interno a Carcharodontosauria. Un tale scenario avrebbe significative implicazioni, in quanto estenderebbe il record fossile di Allosauroidea fino al Maastrichtiano (età di Orkoraptor) e indicherebbe un clade di forme "coelurosauro-mimiche" nidificato all'interno di Allosauroidea.
Novas et al. (2013) analizzano i caratteri a sostegno di un'affinità neovenatoride (e allosauroide) di Megaraptora, e propongono una nuova analisi filogenetica di Tetanurae nella quale Megaraptora risulta membro di Coelurosauria, nidificato in Tyrannosauroidea e sister-taxon del clade comprendente Xiongguanlong e Tyrannosauridae. [Curiosamente, prima della pubblicazione di Benson et al. (2010), i dati in Megamatrice collocavano Fukuiraptor proprio nella zona di Tyrannosauroidea dove ora Novas et al. collocano Megaraptora (incluso Fukuiraptor)].
Posizioni alternative di Megaraptora pubblicate in letteratura (Benson et al. 2010 vs Novas et al. 2013).
Le argomentazioni di Novas et al. (2013) sono interessanti. I Megaraptora presentano numerosi caratteri in comune con i coelurosauri (in generale) ed i tyrannosaurodi (in particolare) a livello del bacino e dell'arto posteriore. Le vertebre cervicali sono simili sia ai carcharodontosauridi che ai tyrannosauridi, così come il metatarso presenta caratteri di ambo i cladi. L'astragalo è "albertosauroide" ovvero, con un processo ascendente ampio e alto, come nella maggioranza dei coelurosauri.
Ho aggiornato Megamatrice alla luce dei dati presenti in Novas et al. (2013). L'analisi aggiornata ha modificato le relazioni di Megaraptora, che ora risulta alla base di Carcharodontosauridae e non sister-taxon di Neovenator. Sebbene non avvalori direttamente alcuna delle due posizioni pubblicate, Megamatrice quindi conferma la posizione in Allosauroidea e Carcharodontosauria proposta da Benson et al. (2010). Neovenatoridae risulta invece monotipico.
Nuova posizione di Megaraptora in base all'aggiornamento di Megamatrice incorporando i dati da Novas et al. (2013).
Pertanto, l'analisi di Megamatrice non avvalora l'interpretazione di Novas et al. (2013). I Megaraptora sono aberranti allosauroidi carcharodontosauridi, simili ai coelurosauri basali per un mix di convergenze. Mentre l'analisi di Novas et al. (2013) conclude che Megaraptora (o meglio, il suo sotto-clade Megaraptoridae, comprendente le forme gondwaniane ed escludente Fukuiraptor) rappresenta quindi una radiazione di tyrannosauroidi australi, Megamatrice (e l'analisi di Benson et al. 2010) rimarca che i megaraptori sono una forma di "tyrannosaurodi-mimici", sulla scia di altre famose convergenze tra amnioti predatori analoghi evoluti nei due distinti scenari laurasiatici e gondwaniani.

Esiste tuttavia una terza opzione, non ancora emersa da Megamatrice né da altre analisi, ma che potrebbe essere rivoluzionaria. Se ricordate, numerose caratteristiche inconsuete accomunano alcuni tyrannosauroidi "intermedi" (esterni a Tyrannosauridae me più derivati di Proceratosauridae) con alcuni carcharodontosauriani basali. Penso in particolare a Concavenator e Yutyrannus. I Megaraptora sono una ulteriore evidenza delle similitudini tra carcharodontosauri basali e tyrannosauroidi "intermedi": ciò potrebbe non essere una mera convergenza, ma il segnale di qualche importante rivoluzione topologica in arrivo per la regione non-maniraptoriforme dei neotetanuri? Potrebbero essere questi gli indizi di un nuovo scenario, ancora poco supportato, ma in crescita, nel quale carcharodontosauri e tyrannosauridi risultano più affini di quanto sostenuto negli ultimi due decenni?
Carcharodontosauri in Coelurosauria, oppure... come una forma di restaurazione, i tyrannosauroidi nuovamente in Carnosauria?

Nuovi dati, nuovi taxa e nuove analisi attendono per valutare queste intriganti ipotesi.

Bibliografia:
Benson, R.B.J.; Carrano, M.T; Brusatte, S.L. (2010). A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97 (1): 71–78. 
Fernando E. Novas, Federico L. Agnolín, Martín D. Ezcurra, Juan Porfiri & Juan I. Canale (2013) Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia. Cretaceous Research doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2013.04.001.

16 commenti:

  1. Molto interessante questo post. Effettivamente, gli arti posteriori di Australovenator sono visibilmente più "snelli" e coelurosauro-like, a differenza di quelli di Neovenator (secondo White et al., 2012). Ma Novas et al. non prendono in considerazione nelle loro analisi filogenetiche anche Chilantaisaurus? Nel cladogramma di Benson, Carrano & Brusatte (2010) Chilantaisaurus occupa una posizione in Neovenatoridae intermedia tra Neovenator e Megaraptora. Megamatrice dove colloca Chilantaisaurus attualmente? Ti ringrazio in anticipo se vorrai rispondere.

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    1. Novas et al. (2013) includono Chilantaisaurus nella loro analisi, ma questo è instabile e la sua posizione non si risolve.
      Quando non cito esplicitamente un risultato di Megamatrice, è perché preferisco per ora non divulgarlo.

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    2. Capisco (anche se so già che chiedere quando verrà pubblicata Megamatrice sarà una domanda senza risposta). Comunque anche il fatto stesso che Chilantaisaurus presenti un mix di tratti da coelurosauro e da carnosauro prova, oltre a questi nuovi risultati per Megaraptora, come Neovenatoridae sensu Benson, Carrano & Brusatte, 2010 sia un clade instabile, e con un basso bootstrap, immagino.

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    3. Nemmeno io so quando sarà pubblicata.
      Lascia stare il Barone di Munchausen.

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    4. Non so perchè ogni volta si finisce sempre col parlare di me, anziché di teropodi, ma io sono qui per imparare e non per attirare indebita attenzione (sebbene mi renda conto di non dare spesso questa impressione, almeno su questo blog). Ora, probabilmente non sarai d'accordo, ma non credo che sia necessaria una laurea per capire e di conseguenza usare termini come 'sensu', 'clade' e 'bootstrap'. In questo caso poi, non so come mi sarei potuto spiegare se non avessi usato tale terminologia. Lo ripeto, e mi sta a cuore il fatto che sia chiaro, non sono qui per attirare attenzioni che non merito, nè tantomeno per fare pubblicità; sono qui per imparare, chiedere chiarimenti e apprendere proprio queste e quelle cose che ancora non comprendo pienamente a causa dell'inesperienza. Il fatto che commenti sempre non significa che voglio mettermi in mostra, significa solo che leggo spesso Theropoda e che ho sete di conoscenza. Ma se ti fa piacere, posso benissimo ridurre la frequenza dei miei commenti. Sinceramente comincia a darmi fastidio questa situazione che si è creata con me in questo blog, sono solo un semplice adolescente appassionato profano come tanti altri che cerca di approfondire quanto più gli è possibile ed esprimere le sue riflessioni e interrogativi che ha tratto dalla lettura. Tutto qui.

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    5. @Danny: "non credo che sia necessaria una laurea per capire e di conseguenza usare termini come 'sensu', 'clade' e 'bootstrap'."

      Infatti, non occorre una laurea, occorre la consapevolezza del significato delle parole, altrimenti è solo un ostentazione per sembrare "esperti". Se citi una parola, deduco che ne conosci il significato, e quindi capisci anche il senso della mia risposta. Invece, dai questa risposta personale fuori luogo, oltre che permalosetta, quindi deduco che non capisci le mie risposte (e quindi, nemmeno sai il significato delle parole che usi).
      E ho già espresso altre volte come reputo chi usa parole di cui non conosce il significato.
      Ora, vai pure a cercare la definizione di "bootstrap" in rete...

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    6. @Andrea Cau: "Se citi una parola, deduco che ne conosci il significato, e quindi capisci anche il senso della mia risposta. Invece, dai questa risposta personale fuori luogo, oltre che permalosetta, quindi deduco che non capisci le mie risposte (e quindi, nemmeno sai il significato delle parole che usi). "

      Io prima di commentare già sapevo il significato di 'bootstrap' al punto di essere completamente sicuro di quello che scrivevo. E non mi pare di aver scritto infatti qualcosa di impreciso nel secondo commento. La cosa che ammetto di aver cercato in rete è "Barone di Munchausen", quello sì. E ho trovato una pagina con un disturbo psichiatrico dove chi ne è affetto ostenta per l'appunto cose che in realtà non ha (ovviamente la tua era un iperbole). Pertanto ne ho dedotto che il senso della tua risposta si riferiva alla solita questione personale, e ho risposto senza essermi offeso ma semplicemente chiarendo la questione. Non era forse questo il senso della tua seconda risposta? Anche nel caso avessi frainteso, cosa c'entra adesso il termine 'bootstrap'? C'è forse qualche metafora paleontologica da me ignorata che lega 'bootstrap' con il 'barone di Munchausen'? Cosa dovevo rispondere al posto della mia risposta apparentemente permalosa, il significato del termine bootstrap? Stavolta lo ammetto, non ho capito il tuo ultimo commento.

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    7. Comunque sia, mi scuso per aver dato l'impressione del saputello che ostenta cose che non sa. Ma ti garantisco che almeno stavolta non ho menzionato alcun termine del quale non ne conosca il significato. Lo so che ormai do l'impressione contraria, ma io sono qui per imparare cose che riguardano i teropodi, non me stesso. Se invece il problema riguarda il modo in cui mi esprimo, beh, quello l'hai lasciato sottintendere più volte tu stesso: "If you don't like me, I don't care!".

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    8. Se tu conoscessi veramente il significato di "bootstrap" (o meglio, di "bootstrapping") invece di limitarti a citare una parola figa che hai letto in articolo, sapresti che è un metodo statistico che, nel caso delle analisi filogenetiche, consiste nel creare pseudo-repliche del campione matriciale dalle quali determinare una "misura" della robustezza dei nodi in funzione della matrice. Il termine "bootstrapping" significa "sollevarsi tirando gli stivali" e si riferisce appunto alla procedura di pseudo-replicazione del dato. Tale termine, a sua volta, è tratto da "Il Barone di Munchausen", dove, per l'appunto il barone era in grado di "volare" sollevandosi tirando a sé con le mani la punta degli stivali.

      Come vedi, se tu conoscessi VERAMENTE il senso delle parole che usi, in questo caso "bootstrap", non avresti frainteso (permalosamente) le mie parole, non avresti avuto bisogno di cercare frettolosamente un'informazione online, non saresti incappato nell'errore di fare una consultazione sbagliata su internet, e sopratutto non ti saresti meritato questo DANNY EPIC FAIL! :-P

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    9. .________________________________.

      .....però scommetto che l'hai fatto apposta.... ...e pensare che ci stavo ripensando a premere il pulsante "rispondi"...
      potrei scusarmi dicendo che non conoscevo l'effettiva etimologia (o meglio, l'etimologia dell'etimologia) ma penso che abbia capito la lezione. D'altro canto, dopo questa figura di coprolite temo di non avere altra scelta...

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  2. Crazy and unparsimonous suggestion: Tyrannosauroidea is basal clade of Carnosauria(also consisting of Allosauria and Megalosauria. In the other members of Carnosauria there are a lot of pseudo-plesiomorphic characters(reversals), while Tyrannosauroids and Coelurosaurids both have neotenic features. Things like Gasosaurus, Sciurumimus and Lourinhanosaurus are external to a clade consisting of Carnosauria and Coelurosauria ("Orionides" if you want so) and are close to its ancestral state.

    Disclaimer: As some other readers of this blog have not undestood the difference between some wild thoughts and an what someone actually thinks about a matter(Andrea, my condolence), this is only wild speculation, and not supported by the actual scientific data, which I prefer.

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  3. Signor Cau, sono una lettrice assidua del suo blog da qualche mese ma non avevo mai lasciato un commento finora. Se posso intromettermi, anche a me interesserebbe la posizione di Chilantaisaurus. Nel post c'è scritto che nella concezione di Megaraptora in Carcharodontosauria tale sottofamiglia è un sister-group di Neovenator, ma vedendo il suddetto cladogramma citato da Danny Cicchetti vedo che tra Neovenator e i megaraptorini c'è anche Chilantaisaurus. Io ho sempre pensato che C. tashuikouensis fosse un Megalosauroideo - e quindi nè un carcharodontosauroideo nè un tyrannosauride - mentre le altre specie fossero chimeriche o junior synonym di altri generi. O no? Se potrebbe fornirmi qualche chiarimento in proposito, ne sarei grata.

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  4. Chilantaisaurus è molto enigmatico: relativamente frammentario (si conoscono solo resti parziali degli arti e del bacino) e con un mix di caratteri che ricordano alcuni coelurosauri e i carcharodontosauri, pertanto la sua posizione in Tetanurae è ancora poco stabile. Occorrono nuovi resti per riuscire a collocarlo con maggiore precisione. Per ora, non conviene sbilanciarsi oltre.

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    1. Grazie per la risposta, credevo che la sua "posizione" sistematica fosse più chiara. Be', vorrà dire che guarderò la faccenda dal bicchiere mezzo pieno anziché mezzo vuoto, nel senso che un theropode dall'attribuzione incerta può essere ricostruito con una certa libertà ed interpretazione personale.

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  5. Posso approfittare per chiederti alcuni chiarimenti sul bootstrap?
    Da quanto ho capito, il bootstrap è una tecnica che prevede di eseguire la stessa analisi filogenetica più volte
    dove ogni volta vengono cambiati casualmente degli stati di carattere. Alla fine si contano il numero di alberi
    più parsimoniosi che hanno mantenuto la presenza di un determinato clade. Più è alto questo numero più è solido il
    clade, perché è corazzato anche da eventuali errori dello scienziato di turno.
    Se non mi sbaglio in quello che ho scritto sopra, vorrei chiederti:
    - Come viene stabilito il numero di stati di carattere da variare e il numero di analisi da eseguire?
    E' un Vs. standard o lo sceglie di volta in volta chi fa l'analisi? Nelle mie letture leggo spesso di 1000 replicazioni.
    - Nella variazione causale degli stati di caratteri sono coinvolti anche gli stati di caratteri non definibili?
    Per intenderci quelli indicati con il punto di domanda o l'asterisco
    C'è un qualche testo che posso leggere al riguardo?
    Ti va di soddisfare queste mie domande? Le tue risposte mi servono per capire il significato di cosa leggo.

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    1. Le pseudo-repliche nel bootstrapping non alterano le codifiche, bensì ogni volta rimuovono una percentuale dei caratteri (scelti a caso), i quali vengono sostituiti da copie di alcuni dei caratteri non rimossi (di fatto, ciò da più "peso" ad alcuni caratteri ed annulla il peso di altri). Pertanto, le tue due domande relative al modo in cui si variano gli stati dei caratteri o se siano inclusi i caratteri senza codifica, non sono corrette.
      Il numero di repliche è arbitrario, ma ovviamente deve essere molto grande per permettere alle campionature causali in ciascuna replica di non influenzare eccessivamente il risultato.

      Nota finale: io non sono un "fan" del bootstrapping quale "misura" della robustezza di un'analisi. Il boostrapping non è un modo per confermare che la filogenesi ottenuta sia una descrizione soddisfacente dei dati fossili, non ci dice se e come nuovi dati modificherebbero l'analisi, e non fa previsioni che possano essere confermate o smentite dai fossili. Il bootstrapping si limita a dire che la matrice attuale conferma certi nodi meglio di altri.

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