06 luglio 2013

Allometrus Prime vs Isometron

No, questo non è il post che ho annunciato nel precedente. Qui, torno a parlare di spinosauri, ricostruzioni e qualche concetto di biologia che gli estimatori dimensionali all'acqua di rose non conoscono. Mi sono reso conto che molti tra coloro che parlano di dimensioni adulte nei dinosauri dimentichino un principio biofisico chiave quando si ha a che fare con il gigantismo: l'allometria.

L'esemplare milanese di Spinosaurinae presente al museo di Storia Naturale di Milano (MSNM V 4047), riferito a Spinosaurus cf. aegytiacus, è confrontabile direttamente con l'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus solamente per un frammento di mascellare, descritto brevemente da Stromer ma mai illustrato. Nondimento, dalla descrizione e dalle misurazioni riportate, si deduce che sia una parte del margine posteriore della serie alveolare posteriore. Il frammento è lungo 20 cm, valore che è approssimativamente pari a 4/5 della parte omologa in MSNM V4047 (valutazione personale, analoga a quella ottenuta da Simone Maganuco, com. pers.).
Questa comparazione relativa ad un frammento di mascellare è diventata la base da cui molti ricostruiscono l'intero animale al quale apparteneva il rostro milanese come se fosse lungo 5/4 (=120%) dell'esemplare olotipico. 
Questa estrapolazione è una stima valida?
NO!
Chi deduce che l'intero animale fosse "120% più lungo" dell'olotipo (la cui lunghezza totale, ricordo, è ignota) commette il seguente errore, suddiviso in due sotto-errori: 
1) Assume che una differenza di dimensione lineare relativa alla lunghezza di una parte del mascellare sia "valida" per l'intero corpo dell'animale. 
2) Chi commette questo errore lo amplifica dimenticando che le dimensioni corporee in una serie ontogenetica dal giovane all'adulto sono soggette ad ALLOMETRIA (variazione non-lineare delle parti del corpo al variare delle dimensioni corporee) e non ad ISOMETRIA (variazione uniforme delle parti del corpo al variare delle dimensioni). 

Il punto 1) è mostrato da questa comparazione tra l'esemplare milanese (in basso) e l'esemplare parigino (in alto), un altro rostro di Spinosaurus, meno noto del milanese. I numeri nell'esemplare milanese indicano quanto la parte indicata dalle frecce sia più lunga (in percentuale) rispetto all'omologa nel parigino. Come vedete, parti differenti del rostro hanno differenti rapporti. Non ha senso prenderne uno a caso (o scegliere quello che fa più comodo, di solito il maggiore) per "estrapolare" l'intero animale. Il fatto che nel confronto con l'olotipo sia disponibile solo un valore da una parte del mascellare non è un motivo valido per considerare tale valore "definitivo" o "generale".
Rapporto tra le dimensioni di parti del rostro nei due esemplari: notare che i valori siano differenti a seconda della parte considerata. Usarne una come "stima" delle dimensioni totali del secondo animale rispetto al primo è una forzatura, oltre che una decisione arbitraria.
Il punto 2) è evidenziato confrontando il rostro milanese con il dentale dell'olotipo e con altri spinosauridi meglio conservati. Dato che un confronto diretto tra un rostro premascellare-mascellare ed un dentale avviene tra parti non omologhe, userò i baryonychini per i quali i due elementi sono compresenti nello stesso individuo, per dedurre eventuali variazioni "conformi" o "difformi" da ciò che si osserva nei baryonychini. 


Nei Baryonychinae, se allineiamo dentale e rostro superiore in modo che i loro estremi anteriori siano coincidenti (linea nera) notiamo che i punti di massimo spessore del premascellare e del margine anteriore del dentale siano alla stessa distanza dalla linea nera (linea azzurra), tendano ad avere spessori comparabili (frecce viola), che rostro e mandibola abbiano spessori massimi comparabili (frecce verdi), che la dentatura inferiore termini poco anteriormente alla finestra antorbitale (linea rossa), che la dentatura superiore termini a livello della sutura dentale-surangolare (linea rosa) e che il punto di massima espansione della mascella sia posteriore alla rosetta dentale ma non oltre metà della lunghezza del dentale (linea gialla).
Se assumiamo, come ipotesi di lavoro, che il dentale olotipico di Spinosaurus ed il rostro milanese siano appartenenti ad uno stesso esemplare (o meglio, siano di individui identici) e li allineiamo come per i due baryonychini, osserviamo che le dimensioni dorsoventrali (frecce viola e verdi) siano comparabili tra rostro e dentale, mentre le lunghezze anteroposteriore (linea gialla, rossa e rosa) siano del tutto "difformi" tra loro rispetto a quanto si osserva nei baryonichini.
Ciò può essere spiegato in vari modi, non tutti però ugualmente soddisfacenti. Ad esempio, escludo, almeno per ora, l'ipotesi che queste differenze di proporzione possano essere tassonomiche, e che quindi l'esemplare milanese appartenga ad una specie differenta da quella dell'esemplare egiziano (che, per definizione, è l'olotipo, quindi il portatore del nome, di Spinosaurus aegyptiacus). Solo nuovi esemplari potranno eventualmente dimostrare che queste differenze siano dovute a specie distinte.
Pertanto, restando dentro la stessa specie abbiamo due opzioni per spiegare le differenze di proporzioni:
Ipotesi A) Isometria: L'esemplare milanese è una "copia più grande" dell'olotipo e tutte le sue parti sono una versione in scala espansa dell'altro. 
Ipotesi B) Allometria: L'esemplare milanese è una versione "deformata" dell'altro, con alcune parti più grandi di altre, ma ciò non implica necessariamente che fosse in assoluto più grande dell'altro in modo isotropo.
L'ipotesi A) è falsificata dalla discrepanza tra gli spessori dorsoventrali tra dentale e rostro (simili tra i due esemplari) rispetto alle lunghezze/posizioni dei vari marcatori longitudinali. 
Pertanto, resta l'ipotesi B), l'allometria. Non solo essa spiega bene il fenomeno osservato (le lunghezze che crescono più rapidamente delle ampiezze), ma è anche prevista da ciò che deduciamo dell'ecologia di questo theropode: difatti, se, come è fondato da prove fossili, Spinosaurus fosse un piscivoro longirostrino, è molto probabile che durante la crescita fosse soggetto ad allometria anteroposteriore del muso (fenomeno tipico dei taxa longirostrini, specialmente se animali piscivori, dai pellicani ai gaviali: basta comparare i musi dei giovani con quelli degli adulti, per vedere come questi ultimi non sono soltanto "più grandi" dei giovani, ma abbiano anche rostri molto più lunghi rispetto al resto del corpo), allora deduciamo che tanto più maturo è l'esemplare tanto più allungato (rispetto allo spessore dorsoventrale) sarà il suo rostro.
Siccome l'esemplare milanese ha un rostro molto lungo ma non particolarmente spesso dorsoventralmente rispetto all'olotipo, deduciamo che esso fosse più maturo ontogeneticamente, ma non eccessivamente più "grande" in senso assoluto (massa e dimensioni corporee totali).
Pertanti, l'atto di stimare le dimensioni totali dell'esemplare milanese in modo isometrico dall'olotipo, usando le lunghezze della regione rostrale, automaticamente sovrastima le dimensioni dell'esemplare, creando un animale "gigante" che è una errata estrapolazione isometrica da fattori che invece variano allometricamente.
Perciò, deduco che l'esemplare milanese era più maturo dell'olotipo, ma che le sue dimensioni lineari totali non fossero 120% più grandi di quelle olotipiche, ma un valore compreso tra 100% e 120%, probabilmente più vicino al primo valore. Inoltre, deduco che la testa dell'esemplare milanese fosse - rispetto all'olotipo - più grande rispetto al corpo,in particolare con un muso significativamente più lungo.

2 commenti:

  1. 5/4=125%. The holotype dentary appears to be shallower in the photo than in the illustration though.

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    1. The 125% ratio is based on the holotype maxillary fragment direct measurements in Stromer 1915.

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