22 maggio 2013

Sigilmassasaurus è Spinosaurus?

All'inizio del 2012, sottomisi un breve manoscritto ad una rivista nel quale proponevo una re-interpretazione di Sigilmassasaurus, un'ipotesi frutto di una serie di osservazioni in parte discusse con Simone Maganuco. L'articolo era breve e, probabilmente, scritto in modo frettoloso, e fu rifiutato. Nondimeno, le idee che avevo sviluppato in quel manoscritto potrebbero avere un qualche fondamento. Pertanto, alla luce delle recente ridescrizione del materiale di Sigilmassasaurus, ho deciso di pubblicare quelle idee, in forma aggiornata: perlomeno, se non avrò occasione di tradurle in un articolo scientifico, qui esiste la prova pubblica che le ho elaborate. Sta ai miei lettori criticare e revisionare la validità di questi argomenti.
L'ipotesi che voglio discutere è se Sigilmassasaurus sia un sinonimo di Spinosaurus, ovvero, che il materiale di Sigilmassasaurus appartenga allo stesso taxon che chiamiamo Spinosaurus.
L'ipotesi si basa sulla seguente serie di motivazioni:


1) Spinosaurus e Sigilmassasaurus sono rinvenuti nelle stesse associazioni: Cenomaniano dell'Egitto, del Niger e del Marocco.

2) Spinosaurus è noto per resti del cranio, alcune cervicali anteriori, e dorsali intermedie e posteriori. Non sono mai stati rinvenuti resti di cervicali posteriori né di cervicodorsali di Spinosaurus. Per contro, Sigilmassasaurus è basato solamente su cervicali posteriori e cervicodorsali. Ovvero, i resti dei due animali non si sovrappongono: anche se questa non è una prova di sinonimia, fa nascere il sospetto che parti distinte dello stesso animale abbiano ricevuto nomi differenti. 

Le parti note di Spinosaurus. Notare che non sono sovrapponibili alle parti note di Sigilmassasaurus (che sarebbero collocabili nel rettangolo rosso).


Pertanto, per stabilire se siano distinti o lo stesso taxon, occorre osservare le vertebre presacrali di questi animali, le uniche parti comparabili.
Qualcuno noterà subito che Spinosaurus e Sigilmassasaurus sono chiaramente distinguibili:
-Spinosaurus ha altissime spine neurali, mentre queste sono assenti in Sigilmassasaurus.
-Sigilmassasaurus ha centri ben più ampi che alti, mentre in Spinosaurus non si osserva una simile proporzione delle faccette.
Tuttavia, è possibile che queste differenze non siano di tipo tassonomico, bensì dovute a differenti posizioni delle vertebre riferite a questi taxa.
Ad esempio, Concavenator dimostra che lo stesso animale può avere spine neurali di altezze molto differenti lungo la stessa colonna vertebrale presacrale, pertanto, la grande differenza nelle spine dei due taxa africani non è una prova inequivocabile che siano effettivamente dei taxa distinti.
Inoltre, Baryonyx dimostra che negli spinosauridi esiste una ampia variazione delle proporzioni delle faccette articolari, con le cervicali che raggiungono il valore minimo riportato in Sigilmassasaurus
Variazione del rapporto ampiezza/altezza delle faccette anteriori lungo i centri presacrali in Baryonyx. Notare come le cervicodorsali anteriori (zona verde) abbiano valori ben maggiori che le cervicali anteriori (zona gialla) e le dorsali intermedie (zona azzurra).

Pertanto, le differenze di proporzione nelle faccette articolari tra le vertebre di Spinosaurus (che, ricordo, non sono note a livello delle cervicodorsali [zona verde]) e quelle di Sigilmassasaurus (che non sono note per le cervicali anteriori e le dorsali posteriori [zone gialla e azzurra]) possono essere meramente posizionali e non tassonomiche.
Alcuni dettagli avvalorano l'ipotesi che le differenze tra Spinosaurus e Sigilmassasaurus siano meramente posizionali.
Usando Baryonyx come riferimento, è interessante osservare che le cervicodorsali presentano forami pneumatici nei centri, mentre le dorsali posteriori ne siano prive: la stessa differenza si osserva tra Sigilmassasaurus e Spinosaurus.
Usando Baryonyx come riferimento, è interessante osservare che le lamine vertebrali siano poco sviluppate nelle cervicodorsali e più sviluppate nelle dorsali posteriori: la stessa differenza si osserva tra Sigilmassasaurus e Spinosaurus.

Vertebre di Baryonyx in vista posteriore (dall'alto a sinistra: cervicale posteriore, cervicodorsale, dorsale intermedia e dorsale posteriore), olotipo di Sigilmassasaurus e dorsale posteriore di Spinosaurus. CMN 41850 è una dorsale intermedia. Modificati da Charig e Milner (1997), McFeeters et al. (2013) e Stromer (1915).

Usando Baryonyx come riferimento, è interessante osservare che le sue cervicodorsali abbiano uno "pseudo-iposfene" formato da una semplice lamina orizzontale che contatta gli apici ventrali delle postzigapofisi, mentre le sue dorsali posteriori hanno un "vero" iposfene molto marcato: ciò significa che l'iposfene è più sviluppato nella parte posteriore della colonna presacrale e diventa meno sviluppato anteriormente, fino a scomparire nelle cervicali. Se osserviamo i due taxa africani, notiamo che le cervicodorsali di Sigilmassasaurus sono del tutto prive di iposfene, mentre le dorsali posteriori di Spinosaurus presentano un "pseudo-iposfene" rudimentale (Stromer 1915) che nello sviluppo ricorda le cervicodorsali di Baryonyx. Se Spinosaurus seguisse il trend di Baryonyx (ovvero, che l'iposfene nelle dorsali posteriori è più sviluppato che nelle cervicodorsali) allora dovremmo ipotizzare che nelle sue cervicodorsali l'iposfene sia ancora meno sviluppato che nelle dorsali posteriori (dove è presente come "pseudo-iposfene"): ma un iposfene meno sviluppato di uno "pseudo-iposfene" equivale ad una assenza completa di iposfene, ovvero, alla condizione in Sigilmassasaurus!
C'è un dettaglio molto interessante, legato al discorso sugli iposfeni, relativo ad un esemplare, inizialmente attribuito da Russell (1996) a Sigilmassasaurus ma riferito da McFeeters (2013) ad un Tetanurae indeterminato: CMN 41850 è una dorsale intermedia di un theropode, che presenta centri allungati, faccetta anteriore marcatamente convessa in vista laterale e a forma di "cuore" in vista anteriore, assenza di pleurocoeli, debole carena ventrale, lamine diapofiseali sviluppate, una ridotta ipapofisi e uno "pseudo-iposfene" che delimita una fossa che confluisce con la fossa postzpinale: ovvero, questa vertebra è morfologicamente intermedia tra le cervicodorsali di Sigilmassasaurus e le dorsali posteriori di Spinosaurus

CMN 41850 mostra un mix di caratteri di Spinosaurus e Sigilmassasaurus. Modificato da McFeeters et al. (2013)

A che taxon appartiene? Ad un terzo megalosauroide con un mix di caratteri di Sigilmassasaurus e Spinosaurus? Mi pare improbabile: piuttosto che ipotizzare che appartenga ad un fantomatico terzo megalosauroide del Kem Kem, del tutto sconosciuto, ritengo più plausibile che essa sia semplicemente intermedia nella forma perché era intermedia nella posizione lungo la colonna presacrale dello stesso animale a cui appartengono le cervicodorsali (altresì note col nome "Sigilmassasaurus") e le dorsali posteriori (altresì note come "Spinosaurus"). Il nome di questo animale è, per priorità, Spinosaurus.
Concludendo, non vedo motivi validi per tenere distinti Spinosaurus e Sigilmassasaurus, mentre ritengo plausibile che le vertebre dei due theropodi siano differenti solamente perché posizionate in parti differenti della colonna vertebrale. Baryonyx e Concavenator dimostrano che tutte le differenze tra Sigilmassasaurus e Spinosaurus sono meramente posizionali, e che quindi i due animali possano essere sinonimi.

Ovviamente, solo la scoperta di uno scheletro che comprenda sia cervicodorsali che dorsali posteriori potrà confermare o falsificare questa che, per ora, è solo una ipotesi.

Bibliografia:
Charig, A.J. and Milner, A.C. 1997. Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum of London, 53: 11–70.
McFeeters, B., Ryan, M.J., Hinic-Frlog S., & Schröder-Adams, C. 2013. A reevaluation of Sigilmassasaurus brevicollis (Dinosauria) from the Cretaceous of Morocco. Canadian Journal of Earth Sciences (advance online publication) doi: 10.1139/cjes-2012-0129
Russell, D.A. 1996. Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 4e sér. 18: 349–402.
Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (in German) 28 (3): 1–32.

15 commenti:

  1. Se poi con nuove scoperte si scoprisse che i due animali sono sinonimi quale sarebbe il nome che si dovrebbe conservare tra i due ?

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    1. Nel post c'è scirtto tanto chiaro e tondo:
      'piuttosto che ipotizzare che appartenga ad un fantomatico terzo megalosauroide del Kem Kem, del tutto sconosciuto, ritengo più plausibile che essa sia semplicemente intermedia nella forma perché era intermedia nella posizione lungo la colonna presacrale dello stesso animale a cui appartengono le cervicodorsali (altresì note col nome "Sigilmassasaurus") e le dorsali posteriori (altresì note come "Spinosaurus"). IL NOME DI QUESTO ANIMALE E', PER PRIORITA', SPINOSAURUS.'
      Infatti, Spinosaurus è stato descritto nel 1915, mentre Sigilmassasaurus nel 1996, perciò, come da regola dell'ICZN, il primo descritto deve avere la priorità.

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    2. Grazie Danny, in effetti rileggendo il post mi
      ero accorto della domanda insensata.

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  2. This is a very exciting hypothesis, and it does offer a neat explanation of where all the non-vertebral material of Sigilmassasaurus is! However, there are a few issues to point out:

    1. The feature that you termed a ""pseudo-iposfene" and we termed an "interpostzygapophyseal lamina" (is either term official?) is also present on the holotype and referred cervical of Spinosaurus maroccanus (Russell 1996). So for your hypothesis to be correct, the "pseudo-iposfene" must be present in mid-cervicals, disappear temporarily in cervicodorsals, and then come back again in posterior dorsals. This is a developmental pattern that we do not see a precedent for in Baryonyx or other basal tetanurans (correct me if I'm wrong).

    2. There are a couple Sigilmassasaurus vertebrae out there that don't appear to belong to the posterior cervical/cervicodorsal region. SGM-DIN 4 is a centrum that differs from typical Sigilmassasaurus in having even more exaggerated wide-proportioned articular surfaces; flat, slightly downturned lateral "wings" on the posterior articular surface; the depth of the ventral keel increasing posteriorly; and a central pneumatic foramen that sits anterodorsally over the parapophysis rather than posterodorsally. My best guess is that this is because it is more anterior than any other vertebra referred to Sigilmassasaurus, yet it is still very distinct from Spinosaurus (Brusatte & Sereno 2007 also agree with it being an anterior cervical, though of Carcharodontosaurus). Additionally, Evers et al. (SVP poster, 2012) figured a fairly complete new specimen that extends the diagnostic Sigilmassasaurus traits further back into the dorsals. Hopefully they'll have a paper out on it soon!

    3. Working solely from the tooth record, Richter et al. (Paläontologische Zeitschrift, Online First 2012) have already concluded that there is more than one taxon of Kem Kem spinosaur, which is consistent with Spinosaurus and Sigilmassasaurus being related but distinct. Do you think their conclusion is incorrect?

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  3. I should clarify that by "a fairly complete new specimen" above I am referring to one fairly complete bone, not an associated series.

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  4. Hi Brad,

    First, I remark that mine is just a working hypothesis and is probably biased by my ignorance of relevant specimens.
    Here's my comments on your reply:

    1) The reduction of lamination in the cervicodorsal transition compared to cervical and dorsal areas is consistent to the probable origin of these laminae: pneumatisation from different sources. As discussed by Wedel and others (mostly for sauropods), the source of the cervical laminae is the cervical air sacs, while in the dorsal region the source is other - more posterior - air sacs. The pectoral (cervicodorsal) region is often less pneumatised than both cervical and dorsal ragions and this is consistent in being it the boundary between two distinct air sac influence areas: it represents what Wedel called a pneumatic hyatus between cervical and thoracic air sacs. Thus, the hyatus in the cervicodorsal region may be explained well by the current theory on saurischian air sacs development and ditribution.
    Based on Charig and Milner (1997), it seems to me that the interpostzygapophyseal space in the 1st dorsal of Baryonyx is less laminated than in the last cervicals and more posterior dorsals.

    2) In Baryonyx, the second cervical centrum is the widest compared to anterior facet depth, while intermediate cervicals show a lower ratio than both 2nd cervical and the cervicodorsals: as I wrote in the post, such variation in proportions does not affect them from being from the same individual as the middle cervicals. In absence of an articulated series, we cannot determine the exact position of both Spinosaurus and Sigilmassasaurus cervical vertebrae known. Also, taphonomy is a relevant factor: in Milan museum I've seen a series of undescribed Sigilmassasaurus vertebrae: some of the centra are very wide and low, too compressed for a natural centrum, thus I suspect it's at least partially due to taphonomy.
    Unfortunately, I'm not aware of those specimens of Ever et al. (2012): once published, I'll be happy to update/correct this hypothesis.

    3) In absence of data on heterodonty among the same oral series, and ontogenetic variations among Spinosaurus dentition, I would not consider teeth morphotypes alone as indication of taxonomic diversity. Other theropods show distinct tooth morphotypes that are not linked to interspecific variation (e.g., abelisaurids, tyrannosaurids, troodontids).

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  5. In extant theropods, the particular fossa we are talking about between the postzygapophyses functions as a ligament attachment (see Tsuihiji 2004). It may still be positionally variable, but to my knowledge it is not related to the air sacs in the way that the fossae/laminae on the sides of the vertebrae are.

    C2 is the proportionately narrowest cervical in Baryonyx. It looks like C5 is the proportionately widest, not taking taphonomic distortion into account (I've never seen the Baryonyx material except in the literature).

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    1. If it's not linked to air sacs but just positionally variable, then it may be plausible to consider the difference between Sigilmassasaurus and (other) spinosaurids as not taxonomically relevant.

      For C2 proportions, I'm sorry, I reported the wrong column among Baryonyx measurements: I've corrected both text and figure in the post. Nevertheless, it does not alter my main conclusion: that proportional variation among spinosaurid vertebrae is very wide even among the same presacral series (in Baryonyx, the width/height ratio in the presacral vertebrae ranges between 0.73 and 1.56: the widest vertebrae show a ratio twice that of the narrowest!), and thus we cannot a priori exclude that the aberrant ratio in Sigilmassasaurus was inside the range of Spinosaurus (in particular, given that few cervicals of the latter are known).

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  6. Theropods are not the only archosaurs (or reptiles) that show age related differences in teeth. Crocodylians and many lizards do as well.

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  7. Complimenti per il blog che seguo da quasi un anno con grande piacere personale.

    Mi chiedo e le chiedo, se, com'è possibile, la "vela" degli Spinosauridae si è evoluta per selezione sessuale, e questo carattere è, allo stato attuale, assente in buona parte del clade, non sarebbe possibile analizzare scientificamente la speculazione che questo carattere sia proprio degli individui di genere maschile, ed assente in quelli di genere femminile.

    Ovvero, stabilire il sesso in una specie estinta è quasi impossibile, ed, se non erro, è possibile solo se è presente nel fossile il reperto conserva traccia di un particolare tipo di midollo, o meglio un tessuto osseo midollare in cui poco prima della riporduzione veniva accumulato del calcio per le uova(anzi le chiederei una spiegazione a riguardo).

    Se non erro disponiamo di una decina di generi di questa famiglia (contando anche Baryonychidae e i megalosauridi filogenenticamente più prossimi a Spinosauridae). Qualcuno si è preso la briga di analizzare tutti i resti, in genere molto frammentari, di questo clade, per scoprire se esiste una correlazione tra genere-midollo e "vela"?

    (anche perchè la meccanica del sesso, con una vela enorme formata da allungamenti delle spine neurali delle vertebre non è banale, se riguarda ambedue i partner)

    Mi rendo conto del problema, i reperti di Spinosauridae sono pochi, frammentari, spesso limitati ai denti, sovente mal conservati, solo _Baryonyx walkleri_ (che in questa ipotesi sarebbe una femmina) è relativamente completo.

    Ma in linea di principio sarebbe un indizio interessante?

    A questo punto la mancanza di allungamento nelle neurali di _Sigilmassaurus_ sarebbe indice di una semplice differenza di genere.

    Armando Borgonuovo

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    1. Armando,
      l'ipotesi del dimorfismo è stata valutata in passato (almeno, io ricordo di averne discusso con altri) ed è possibile da testare solo quando avremo un numero sufficiente di esemplari. Faccio notare che la grandissima maggioranza dei resti di Spinosaurus e Sigilmassasaurus è data da ossa isolate mai rinvenute in associazione, e la maggioranza dei resti sono denti, mandibole e vertebre, mentre ci occorrerebbero ossa del cranio e degli arti per fare indagini su eventuali marcatori sessuali. Fino ad allora resta una congettura interessante ma non può essere approfondita.

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  8. Ciao Andrea, a tal proposito, ho notato come in Russell 1996, l'autore pone l'attenzione sul diametro del canale neurale che, nelle dorsali anteriori, è decisamente più piccolo rispetto alle cervicale e alle dorsali. Da ciò Russell deduce che gli arti anteriori dovevano essere rudimentali. Inoltre (non ho ben capito perché) Russell afferma che il cranio di Sigilmassasaurus fosse relativamente più piccolo rispetto a quello degli altri theropodi.
    Mi chiedevo quanto fossero ancora valide queste affermazioni e se non cozzassero con l'ipotesi della sinonimia tra Spinosaurus e Sigilmassasaurus.

    Infine, perdonami se approfitto della tua disponibiltà, mi chiedevo quanto fosse comune e in quali altri taxa si ritrova una così pronunciata chiglia ventrale nelle vertebre cervicali.
    Scusami ancora per tutte 'ste domande.

    Giuseppe Mennella

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    1. Siccome attualmente non si conoscono gli arti anteriori di Spinosaurus, ciò è irrilevante per la questione della sinonimia. Inoltre, anche se io stesso qualche anno fa parlai del diametro del canale neurale come possibile indicazione delle dimensioni degi arti, ciò non ha un fondamento concreto, dato che tale rapporto (canale/centro) dipende anche (e molto) da fattori allometici. In ogni caso, McFeeters et al.(2013) dubitano che le vertebre che Russell (1996) riferisce a dorsali di Sigilmassasaurus siano necessariamente di Sigilmassasaurus.
      La carena ventrale ha un'ampia variabilità nelle presacrali dei tetanuri: elencare qui dove lungo la serie, come e quanto sia ampia nei vari gruppi diventerebbe un post a sé.

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  9. Andrea, what are your current thoughts on the limb material attributed to 'Spinosaurus B'?


    Paul W.

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    1. More on that specimen in the future...

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