30 ottobre 2012

Carcharodontosaurus iguidensis è un Carcharodontosaurus?

La serie di comparazioni necessarie a validare Sauroniops mi ha fornito spunti interessanti per quel che riguarda un altro carcharodontosauridae africano, Carcharodontosaurus iguidensis.
Partiamo dai dati: Brusatte e Sereno (2007).
Carcharodontosaurus iguidensis è basato su una serie di esemplari distinti.
  1. Un mascellare, che costituisce l'olotipo: MNN IGU2.
  2. La parte posteriore di un tetto cranico comprendente parte del neurocranio: MNN IGU3.
  3. Un frammento di lacrimale: MNN IGU4.
  4. Un frammento di dentale: MNN IGU5.
  5. Alcuni denti:  MNN IGU6-10.
  6. Un centro cervicale: MNN IGU11.
Come notano Brusatte e Sereno (2007), questi esemplari non costituiscono un singolo individuo, dato che il mascellare olotipico MNN IGU2 è stato scoperto separatamente dal resto degli esemplari, i quali furono rinvenuti in un'area di circa  50 metri quadri posta a circa 3 km dal mascellare. Inoltre, la vertebra MNN IGU11 mostra un grado di ossificazione minore del neurocranio MNN IGU3.
Pertanto, è probabile che questi esemplari derivino da almeno 3 individui a differenti stadi di crescita.
Sono attribuibili allo stesso taxon (ovvero, la specie Carcharodontosaurus iguidensis)?

Partiamo dalla vertebra: MNN IGU11 ha la morfologia di Sigilmassasaurus, taxon che Brusatte e Sereno (2007) considerano sinonimo di Carcharodontosaurus. Io dissento da questa interpretazione (come ho discusso in Cau e Maganuco 2009), e considero Sigilmassasaurus un taxon distinto, un'ipotesi che è seguita anche da altri autori (Rauhut 2003, Novas et al. 2005). In attesa che lo status di Sigilmassasaurus sia risolto, escludiamo per cautela MNN IGU11 dal materiale di C. iguidensis.

MNN IGU3, MNN IGU5 e MNN IGU6-10 mostrano sinapomorfie di Carcharodontosauridae (fossa sopratemporale lunga meno di 1/3 del frontale, frontale ampio almeno 60% della lunghezza, estensiva pneumatizzazione del neurocranio e della zona occipitale, dentale con sinfisi parabolica ed un "mento" marcato da una proiezione ventrale, denti con distinte increspature dello smalto a livello delle carene) e dato che sono stati rinvenuti su un'area relativamente ridotta, è plausibile che siano parte di un singolo individuo. Quindi, è plausibile che siano i resti di un unico individuo attribuibile al clade Carcharodontosauridae.
Ed il mascellare? L'olotipo MNN IGU2 ricorda effettivamente Carcharodontosaurus saharicus, sopratutto nello sviluppo delle rigosità nella superficie laterale. Tuttavia, è interessante notare che esso abbia anche delle caratteristiche tipicamente abelisauridi: i forami neurovascolari della superficie laterale del mascellare si aprono direttamente sopra il margine alveolare, la fossa antorbitale è molto ridotta, e il parapetto mediale delle lamine paradentali non si approfondisce fino al livello del margine alveolare: questi caratteri sono assenti in C. saharicus. Possibile che MNN IGU2 appartenga ad un abelisauride? Interessante, a questo proposito, notare che Brusatte e Sereno (2007) descrivono MNN IGU2 come proporizionalmente più corto e massiccio rispetto al mascellare del neotipo di C. saharicus. Un altro dettaglio interessante è la posizione del recesso premascellare (dagli autori chiamato "finestra mascellare", ma più plausibilmente omologo al recesso premascellare): in MNN IGU2 è nel margine anteroventrale della ridotta fossa antorbitale, come in Rugops e un mascellare dal Cenomaniano della Patagonia (Lamanna et al. 2002), mentre nel neotipo di C. saharicus il forame ha la posizione "tradizionale" degli allosauroidi, più dorsale. In conclusione, preso singolarmante, un mascellare corto e massiccio, estesamente ornamentato lateralmente, con forami neurovascolari molto ventrali, ridotta fossa antorbitale con recesso premascellare posto anteroventralmente come MNN IGU2 se fosse immesso in un'analisi filogenetica dei Theropoda risulterebbe un Abelisauridae basale (probabilmente esterno a Brachyrostra per il fatto di non mostrare il margine anteriore del mascellare subverticale). Tuttavia, non si può escludere che sia effettivamente un Carcharodontosauridae, dato che alcuni caratteri elencati, come l'estrema riduzione della fossa antorbitale, sono presenti anche in alcuni allosauroidi (ad esempio, Shaochilong).
Assumiamo quindi, provvisoriamente, che tutto il materiale attribuito a C. iguidensis  - ad esclusione della vertebra MNN IGU11 - appartenga ad una stessa specie: dove si collocherebbe filogeneticamente? Megamatrice colloca effettivamente C. iguidensis in Carcharodontosauridae, ma, ed è molto interessante, esso non risulta sister-taxon di C. saharicus, bensì più basale. Ciò è effettivamente inatteso, dato che le autapomorfie di Carcharodontosaurus sono incluse tra i caratteri e dovrebbero associare le due specie. Il motivo è che MNN IGU3 (il tetto cranico ed il neurocranio) manca di alcune sinapomorfie condivise tra Shaochilong, Giganotosaurus e C. saharicus: la fossa sopratemporale ha un margine mediale posto meno lateralmente che nei 3 taxa citati e non presenta la mensola mediale condivisa da Giganotosaurus e C. saharicus. Inoltre, il frontale non presenta il marcato ispessimento dorsoventrale della faccetta lacrimale condiviso da Giganotosaurus e C. saharicus (e presente anche in Sauroniops), ed il forame del quinto nervo cranico è posto ventralmente alla cresta nucale (come in Acrocanthosaurus) e non posteriormente (come in Shaochilong, Giganotosaurus e C. saharicus). Inoltre, nonostante abbia dimensioni comparabili a quelle di altri esemplari adulti di Carcharodontosaurinae, il grado di ossificazione del tetto cranico è minore che in questi ultimi (sebbene ciò possa dipendere da fattori senza valore sistematico).

Come interpretare tutti questi dati? 
Propongo due scenari alternativi a quello "ufficiale": 
Scenario estremista: C. iguidensis è una chimera, formata da un mascellare di abelisauride (MNN IGU2) + i resti di un carcharodontosauride basale (MNN IGU3-10). Siccome il nome è ancorato al mascellare, il nome "Carcharodontosaurus iguidensis" andrebbe al mascellare di abelisauro, il quale tuttavia non può chiamarsi "Carcharodontosaurus", e quindi dovrebbe prendere un nuovo nome di genere. Che abelisauride sarebbe? Dato che esiste già un Abelisauridae dal Cenomaniano del Niger, Rugops, basato su un cranio immaturo, potrebbe risultare che MNN IGU2 sia un adulto di Rugops? Se ciò fosse corretto, il materiale riferito, MNN IGU3-10, dovrebbe prendere un nuovo nome di carcharodontosauridae [Nota per non dare adito a illazioni sul mio post: le differenze tra MNN IGU3 e l'olotipo di Sauroniops indicano senza dubbio che sono due taxa distinti, quindi escludo che tale nome possa essere Sauroniops].
Conclusione 1: C. iguidensis (pars holotypica) è sinonimo di Rugops primus. Si erige un nuovo genere e specie di Carcharodontosauridae per il restante materiale, MNN IGU3-10.

Scenario moderato: Il materiale appartiene ad un singolo taxon valido (per ora non includo la vertebra), sia il mascellare che il materiale riferito MNN IGU3-10 sono di un carcharodontosauride, ma tale taxon non risulta sister-taxon di Carcharodontosaurus saharicus, bensì un carcharodontosauride più basale, con caratteristiche intermedie tra Acrocanthosaurus, Shaochilong e Carcharodontosaurinae.
Conclusione 2: Si erige un nuovo genere per la specie "iguidensis".

Notare che in entrambi gli scenari, "C. iguidensis" non sarebbe un Carcharodontosaurus.

Quanto sono plausibili questi scenari? Non penso di aver risolto la questione: in questo caso, mi limito a dare questi spunti di riflessione, spero utili, a chi volesse ristudiare il materiale di C. iguidensis.
Topologia più recente di Allosauroidea emersa da Megamatrice. Notare la posizione di C. iguidensis distinta da C. saharicus.

Bibliografia:
Brusatte, S.L., Sereno, P.C., 2007. A new species of Carcharodontosaurus (Theropoda: Allosauroidea) from the Cenomanian of Niger. Journal of Vertebrate Paleontology 27, 902-917.
Cau, A., Maganuco, S., 2009. A new theropod dinosaur, represented by a single unusual caudal vertebra, from the Kem Kem Beds (Cretaceous) of Morocco. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano 150 (II), 239-257.
Lamanna, M. C., R. D. Martínez, and J. B. Smith. 2002. A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the Early Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22:58–69.
Novas, F.E., de Valais, S., Vickers-Rich, P., Rich, T., 2005b. A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften 92 (5), 226-230.
Rauhut, O.W.M., 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69, 1-213.


28 commenti:

  1. "Questi esemplari non costituiscono un singolo individuo, dato che il mascellare olotipico MNN IGU2 è stato scoperto separatamente dal resto degli esemplari, i quali furono rinvenuti in un'area di circa 50 metri quadri posta a circa 3 km dal mascellare"

    Su quali basi gli autori attribuiscono questi resti ad uno stesso taxon? Da profano mi pare una cosa azzardata...

    HK

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    1. Il ragionamento che fanno è assumere che in una stessa formazione ci sia spazio ecologico per una sola specie di Carcharodontosauridae. Ovviamente, io non condivido questo ragionamento:
      1- non è chiaro quanto estesa nel tempo sia la formazione, quindi quante specie si siano susseguite in quel luogo e tempo che ha prodotto la formazione.
      2- non è chiaro quanti ambienti originari siano inclusi nella formazione.
      3- non esiste un motivo eco-logico per cui una sola specie di carcharodontosauridae debba esistere alla volta. Non conosciamo la paleoecologia delle specie né la complessità dell'ecosistema: assumere per principio che ci sia "spazio" per una solo membro di ogni sottoclade è un arbitrio poco giustificato.

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  2. Come ragionamento pare davvero fallace. Il tuo ragionamento è più sensato. Chissà quante altre specie fossili sarebbero da 'rivedere'.

    HK

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  3. Ipotesi molto interessanti.
    Un dubbio:
    Oltre che alla possibilità che MNN IGU2 appartenga ad un esemplare di
    Rugops primus ci sarebbe un'altra possibilita che appartenga a un esemplare di
    Skorpiovenator bustingorryi?
    Grazie.

    Giulio.

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    1. Lo escludo, e non tanto perché Skorpiovenator è patagonico mentre MNN IGU2 dal centro del Nordafrica, ma perché Skorpiovenator ha un mascellare più corto e alto (da Brachyrostra), un ramo ventrale più spesso, il recesso premascellare più ampio e posto più dorsalmente.
      Va detto che le increspature dello smalto di Skorpiovenator ricordano quelle dei Carcharodontosauridi, tanto per rimarcare le numerose convergenze tra i due cladi.

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  4. Sorry for the somewhat OT, but I find the position of Labocania very interesting.

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  5. il materiale ad esclusione del mascellare (e della cervicale) come si piazza?

    curiosità un po' a parte: hai più volte sottolineato alcune somiglianze tra abelisauridi e carcharodontosauridi...quale è il grado massimo di "brachirostria" tra i charcarodontosauridi? Si osserva una qualche polarità nella distribuzione del caratteri associati nei Brachyrostra a tale condizione (pur senza arrivare per forza ad avere un muso carnotaurino), all'interno di Carcharodontosauridae? i.e. c'è qualche evidenza dell'esistenza di Carcharodontosauridi vagamente brachyrostromimi? (che poi, tutto si può dire della tipica ricostruzione caracharodontosauride, tranne che sia caratterizzata da un muso poco allungato...).

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  6. I find the position of Chilantaisaurus very interesting, too.


    Paul W.

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  7. Filippo, nessun carcharodontosauride raggiunge il grado di accorciamento del mascellare dei brachyrostri, ed infatti per questo ho scritto che se MNN IGU2 risultasse un abelisauro, sarebbe comunque un non-brachyrostro.
    Paul, the position of Chilantaisaurus is very unstable and often it results a neovenatorids.

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  8. Quindi...Carcharodontosaurus iguidensis non è mai esistito? E, mi potresti dire anche qual è la lunghezza stimata per C. saharicus?

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    1. Sicuramente, 1 metro.

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    2. Ehm, scusa che ti ho fatto?

      Comunque, ho pubblicato la tua teoria su un forum (non preuccoparti, ho scritto che non l'ho fatta io, e in più ho indirizzato a questa pagina), e c'è qualche utente che non la pensa come te (non io, anch'io la penso come te, eh).

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    3. Sicuramente sono esistiti dei C. saharicus lunghi un metro. O pensi forse che nascevano lunghi 9 metri?
      Sono alquanto insofferente verso i forum in cui si discute quasi esclusivamente di chi ha lo stem-Aves più lungo...

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    4. Carnivora Forum lo conosci? E' li che ho postato. Comunque io intendevo in età adulta, ma penso che tu abbia capito.

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    5. Cosa vuol dire "in età adultà"?
      Se ti chiedessi qual'è l'altezza in età adulta di Homo sapiens (domanda analoga alla tua su C. saharicus), tu cosa diresti?
      A parte il fatto che NON ESISTE uno scheletro decentemente completo di C. saharicus e quindi non si può dire NULLA sulla sua stima di altezza, facciamo un esempio con Homo sapiens. Immaginiamo che io disponga solo di 4 esemplari di H. sapiens, con scheletri abbastanza conservati (quindi molti più di quelli noti di C. saharicus):
      1) Mia mamma, è alta 148 cm, 2) mio fratello 182 cm, i due mie compagni di bevute storici, che sono alti 3) 161 e 4) 192 cm.
      Il più basso è 77% di quello più alto, la media è 170, ma NESSUNO è alto 170, quindi 170 è un valore basato solo su calcoli, è una stima che vale solo perché abbiamo i 4 esemplari (ed è statisticamente molto poco utile, dato che si basa solo su 4 persone). ECCO, QUELLA SAREBBE UNA STIMA.
      Ma siccome NON esistono 4 scheletri di C. saharicus, NON ESISTE UNA STIMA.
      Fine della discussione.
      Purtroppo, nei forum come quello che citi nessuno ragiona così, e tutti straparlano di aria fritta senza alcuna base e fondamento.
      La paleontologia dei theropodi è molto molto molto molto di più che chiacchiere su numeri compresi tra 12 e 18...

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    6. Ah, okay, bastava dirmelo subito, eh.

      Quindi non devo fidarmi di Wikipedia che afferma che era lungo 11 metri? O e solo una balla?

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    7. Toglimi una curiosità, MrGiganotosaurus: quanti anni hai?

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    8. Ora che c'è di male? Ho solo fatto una domanda a un esperto come te.

      Ma vedo che non sono un ospite gradito, quindi ciao.

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    9. Anche io ho solo fatto una domanda, e sicuramente per quella domanda tu sei più esperto di me. Bastava scrivere un numero... (e la risposta è molto più facile che chiedere la lunghezza di C. saharicus) o no? ;-)

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    10. Cioè, 14 anni 1 mese e 10 giorni? Complimenti per il grado di accuratezza. Un simile dettaglio è impossibile per la lunghezza di un dinosauro.
      Comunque, ritornando alle tue domande, siccome non esiste un singolo scheletro articolato di Carcharodontosaurus, non è possibile stimare la sua lunghezza totale.
      Non esiste un metodo per stimare le dimensioni di un dinosauro frammentario come Carcharodontosaurus. E se qualcuno dice il contrario, o dà un valore molto approssimato ("attorno ai 10-12 metri", cosa che posso anche accettare) oppure se lo sta inventando (cosa che non accetto). Per questo, detesto i forum dove ci sono discussioni inutili ed assurde sulle dimensioni dei grandi theropodi.
      L'unico grande theropode di cui si abbia scheletri ben conservati sono Tarbosaurus bataar e Tyrannosaurus rex, ed anche in quei casi non si può essere precisi aldilà di un vago "11-13 metri".

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    11. Okay, grazie :)

      In realtà, intendevo 14 anni e 11 mesi

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    12. Ah. In tal caso non devi usare la virgola, che implica il sistema decimale. Quindi intendevi 14,91 anni.

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  9. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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  10. Domanda che non è molto inerente, ma è l'argomento che ho trovato che più si avvicina al mio quesito: possediamo un femore di Carcharodontosaurus? E se sì, quanto misura?

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  11. Ciao Andrea, volevo farti una domanda che mi perseguita, una cosa che ho notato nel documentario dinosaur giant of patagonia: ci sono prove del cannibalismo di giganotosaurus?

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    1. Come fa una domanda a perseguitare una persona? :-)
      I resti di Giganotosaurus sono troppo scarsi per avere evidenze di cannibalismo.
      Si può rispondere per Mapusaurus: http://theropoda.blogspot.it/2009/12/miti-e-leggende-post-moderne-sui.html

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