26 settembre 2012

Il (negletto) theropode con il collo più lungo


In un recente articolo pubblicato online da Taylor e Wedel (2012), gli autori elencano i fattori che hanno permesso ai sauropodi di evolvere i colli più lunghi dell'intero Tetrapoda (il clade in cui esiste il collo), e con un ampio margine di vittoria sugli altri potenziali candidati alla gara del "collo più lungo". La loro revisione è molto esaustiva e interessante, e vi raccomando di leggerla.

Nella serie di taxa fossili che hanno sviluppato colli lunghi, anche se di lunghezza misera rispetto ai sauropodi più dotati, ci sono anche i theropodi. Difatti, Taylor e Wedel (2012) menzionano i 3 possibili theropodi con i colli più lunghi: Deinocheirus, Therizinosaurus e Gigantoraptor. Purtroppo, nessuno di questi taxa presenta attualmente evidenze dirette della dimensione del collo, quindi gli autori propongono delle stime estrapolando la dimensione del collo di questi theropodi a partire dai loro parenti prossimi. Le tre stime della dimensione del collo per i maniraptoriformi menzionati si aggirano tutte attorno ai 2.5 metri, che per quanto notevoli sono piuttosto misere rispetto ai possibili 10-15 metri dei colli dei super-sauropodi. Dati i margini di errore di questo tipo di estrapolazioni lineari, non penso si debba andare oltre nel discutere le lunghezze del collo di questi tre taxa.

Il post tuttavia vuole menzionare un quarto candidato nella lista dei theropodi con il collo più lungo, un candidato che è stato ingiustamente dimenticato da Taylor e Wedel (2012).

Partiamo dai quei fattori che favoriscono l'evoluzione di un lungo collo, elencati da Taylor e Wedel (2012), e che sono presenti nei theropodi.

  1. Grandi dimensioni corporee. Usando la lunghezza del femore come parametro classico per stimare “grandi dimensioni”, dato che Taylor e Wedel (2012) includono Gigantoraptor nella lista dei taxa con queste caratteristica, assumiamo che un femore lungo più di 1 metro indichi un theropode di grandi dimensioni. Fate una lista dei theropodi con femore lungo oltre 1 metro.
  2. Testa di dimensioni ridotte rispetto al corpo. Fate una lista dei theropodi (o dei cladi) con testa piccola rispetto al corpo.
  3. Vertebre cervicali allungate. Fate una lista dei theropodi con i centri cervicali più allungati.
  4. Estesa pneumatizzazione e sacchi aerei. Fate una lista dei theropodi con la maggiore pneumatizzazione scheletrica.
  5. Aggiungo un altro carattere, citato da Taylor e Wedel (2012) per i sauropodi: lo sviluppo di epipofisi cervicali ben sviluppate. Fate una lista dei theropodi con le cervicali dotate delle epipofisi più sviluppate.

Esiste un theropode con queste caratteristiche, o che si avvicina maggiormente a questo identikit?

Forse sì: Deltadromeus.

Se, come pare risultare dalle analisi filogenetiche più recenti, Deltadromeus è un abelisauroide (o un ceratosauro basale di grado-abelisauroide) strettamente imparentato con Limusaurus ed Elaphrosaurus, e se assumiamo che la sua morfologia cranica e cervicale sia condivisa con questi due theropodi, allora abbiamo un theropode gigante (femore lungo oltre il metro, basandosi su un femore attribuito a Bahariasaurus e riferito a Deltadromeus), con testa piccola (e forse persino priva di denti), cervicali allungate almeno quanto gli ornithomimidi (con indice di allungamento maggiore di 2 e prossimo o maggiore di 3), estesa pneumatizzazione delle vertebre (tipico carattere abelisauroide) ed epipofisi molto sviluppate (tipico carattere abelisauroide).

Forse, Deltadromeus fu il taxon con il collo più lungo di Theropoda, persino più lungo che in Deinocheirus, Gigantoraptor e Therizinosaurus.

8 commenti:

  1. Nell'articolo leggo "i lunghi colli garantisco­no vantaggi evolutivi tra cui l'aumento del range di brucatura ... e la capacità di pascolare su una vasta area senza muoversi..."
    Dall'articolo non riesco a capire se il collo dei sauropodi poteva arcuarsi.
    Se così non era, l'animale poteva brucare, almeno a terra, solo in una striscia tutt'intorno e perdeva tutto il terreno sotto il collo. Quindi non vedo il vantaggio evolutivo.
    Sbaglio qualcosa?

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    1. Dipende cosa intenti per "arcuarsi". Si discute sul range verticale di movimento del collo dei sauropodi, ma generalmente si concorda sulla escursione laterale.
      Il discorso sul range di brucatura è relativo al rapporto tra energia spesa per brucare e energia guadagnata per brucare. Se per pascolare su un area ampia 8 metri devi spostare continuamente un intero corpo di 20 tonnellate, il guadagno netto è basso. Se invece resti fermo e in quel range di 8 metri muovi solo una testa relativamente piccola e leggera, bruchi la stessa quantità di cibo di prima, ma consumando solo l'energia che occorre a spostare la piccola testa. Lì sta il vantaggio. Per brucare sotto al collo, beh, basta che ti sposti quanto basta per arrivarci con la testa...

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  2. Grazie per la risposta, chiara come sempre. Con arcuare intendo avvicinare la testa al corpo dell'animale tramite un po' come nella lettera Ώ
    Nell'articolo si fa riferimento alla fig. 37 della descrizione di _Deinonychus_ Ostrom 1969 per affermare che le epipofisi della coda sono estese all'indietro
    Ho visto la figura e ho due grossi dubbi che spero vorrai aiutarmi a risolvere
    1. Non vedo le epipofisi. Dovrebbero stare sopra le postzigapofisi. Non sono certo un esperto ma dovrei vedere almeno un tuberocolo
    2. La zigapofisi che punta a sinistra (penso verso il muso dell'animale) è indicata come por (bacchetta postzigapofiseale), mentre quella che punta a destra (verso al coda) è indicata come prr (bacchetta prezigapofiseale). Ma non dovrebbe essere il contrario? come si vede nella fig. 39

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    1. Le caudali di Deinonychus non hanno epipofisi. Le epipofisi menzionate da Tylor e Wedel sono quelle delle CERVICALI dei sauropodi, che estendendosi posteriormente parallelamente alle coste cervicali producono una struttura analoga alla caudotheca della coda dei dromaeosauridi. Nota però che la caudotheca dei dromaeosauridi è composta da struttute che si proiettano in avanti (prezygapofisi e chevrons) mentre le coste e le epipofisi cervicali nei sauropodi si proiettano posteriormente: l'analogia quindi è limitata alla forma ma non alla direzione di allungamento delle strutture comparate tra colli sauropodi e code dromaeosauridi.
      Difatti, la dicitura nelle figura 39 è corretta: nei dromaeosauridi l'allungamento estremo avviene nelle prezigapofisi (che quindi si proiettano anteriormente), non nelle postzigapofisi. Osserva la spina neurale nella fig.
      37, che, correttamente, è posta nella metà posteriore dell'arco neurale. La testa è verso il lato destro della figura.

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  3. Hello, why don't you consider Bahariasaurus and Deltadromeus to be the same species anymore? You seem to mean that they are the somewhat the same spcies but the priotity name is bahariasaurus, right?

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    1. Probably, they are the same genus, but it's difficult to support or falsify it with the available data.

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  4. Alla pagina 31 di questo articolo gli autori paragonano la velocità evolutiva con cui i sauropodi hanno aumentato le loro dimensioni con i teropodi (meno veloci nell'aumentare le loro dimensioni) e affermano che il motivo è dovuto al mancato potenziale in tal senso.
    Ma la spiegazione potrebbe anche risiedere nel controllo della selezione naturale. Dalla lettura di Gould (la struttura della teoria dell'evoluzione) so che i temi strutturalisti sono stati sdoganati dalla periferia dove li aveva relegati la sintesi moderna, ma dare per buona una spiegazione quando un'altra è altrettanto plausibile non mi sembra giusto.
    Cosa ne pensi?

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  5. Ho recuperato il commento.
    Se per 'vincolo strutturale' intendi il bipedismo, è molto probabile: un collo più lungo richiede un corpo più grande, ma oltre una certa massa il bipedismo è vincolato a questioni fisiche; tuttavia, i theropodi - sopratutto i predatori - sono vincolati al bipedismo: pertanto, nei theropodi c'è un vincolo strutturale e funzionale che limita e impedisce l'evoluzione di colli lunghi come quelli dei sauropodi.

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