28 luglio 2012

Vietato l'ingresso ai minorenni ed ai compsognathi...

Olotipo di Juravenator (fonte: Wikipedia)
La pubblicazione di Sciurumimus ha sollevato una questione interessante che finora era stata marginale nelle discussioni sulle relazioni filogenetiche in Theropoda.
Ormai è appurato che l'introduzione di esemplari immaturi in analisi filogenetiche (il cui obiettivo è quello di stabilire le relazioni tra le condizioni adulte delle specie coinvolte) distorca il risultato, nei casi in cui tali forme immature non siano riconosciute come tali, e quindi codificate come se fossero adulti di specie nane o di dimensioni ridotte.  
Sciurumimus, Scipionyx e Juravenator sono taxa basati solamente su esemplari molto immaturi. Nelle caratteristiche generali, essi si somigliano molto. Tale somiglianza, tuttavia, potrebbe essere dovuta più alla giovane età degli esemplari che a reale affinità evolutiva. In effetti, appare plausibile che le principali differenze tra i dinosauri si manifestino sopratutto nell'adulto, e che specie molto imparentate abbiano fasi giovanili molto simili, se non potenzialmente indistinguibili. 
Questo ragionamento fa nascere il dubbio che tutti i taxa "simili" ai tre appena citati siano basati su forme immature, e non su adulti. Se questa ipotesi forse non vale proprio per tutti, il dubbio è molto lecito per qualcuno. I taxa in questione, in effetti, sono tutti lunghi meno di 3 metri, e riconosciuti col nome collettivo di "compsognathidi". Io preferisco chiamarli "taxa di grado compsognathide", perché è incerta l'inclusività (se non l'esistenza stessa) di un clade Compsognathidae. Esiste la possibilità che la "verità" sia nel mezzo, e che alcuni taxa siano membri di Compsognathidae (qui definito dal clade più inclusivo comprendente Compsognathus ma escludente Tyrannosaurus, Ornithomimus, Velociraptor, Megalosaurus e Allosaurus), mentre altri siano forme esterne al clade e poste nella radice di altre linee. 
Qual'è il confine tra somiglianza "per immaturità" e somiglianza "filogenetica"? L'eterno dilemma dei paleontologi, ben più antico di certi discorsi oggi molto trendy sui Chasmosaurinae, tra fattori ontogenetici e filogenetici a monte delle forme che osserviamo...
La questione è complessa, e richiede una serie di indagini.
In questo post, non affronto nel dettaglio il tema, ma mi pongo una domanda "opposta": cosa accade alle relazioni filogenetiche di Theropoda se si escludono i "taxa di grado compsognathide" dall'analisi, assumendo, in una versione estrema del dilemma, che tutti quei taxa siano basati solamente su forme giovanili e nessuno sia effettivamente rappresentato da forme adulte? Ovvero, cosa accade assumendo, come ipotesi di lavoro, il caso estremo ipotizzato all'inizio del post? Le relazioni tra i coelurosauri subiranno una alterazione? E se sì, che significato avrà?
Ho quindi escluso tutti i taxa di grado compsognathidae dall'analisi (Compsognathus, Huaxiagnathus, Juravenator, Mirischia, Scipionyx, Sciurumimus, Sinocalliopteryx, Sinosauropteryx, il "terzo Sinosauropteryx"), per vedere cosa accada. In realtà, questa non è nemmeno la versione più estrema del test, dato che ho conservato Dilong, che è, nelle dimensioni e forma generale, molto simile ai taxa di grado compsognathoide. In un test successivo valuterò se escludere anche Dilong.
Lasciamo ruminare Megamatrice...


Il risultato dell'analisi non mostra differenze sostanziali dal risultato con tutti i taxa. La rimozione a priori dei taxa di grado compsognathide di fatto non incide minimamente sulle relazioni tra i taxa restanti. Ovvero, se prendete il grafico che pubblicai col post su Sciurumimus e cancellate i taxa di grado compsognathide citati prima, avete il risultato del test. Gli altri taxa paiono non essere influenzati.
Cosa significa questo risultato, possiamo trarne una lezione utile?
Sono possibili almeno 3 conclusioni:
  • I taxa di grado compsognathide non paiono distorcere il segnale filogenetico, quindi è plausibile che le loro posizioni non "producano disturbo" anche nel caso siano basati su esemplari immaturi.
  • Anche se essi "non disturbano", non è chiaro se le loro posizioni (apparentemente così neutrali) siano corrette oppure effettivamente influenzate dalla loro eventuale immaturità.
  • Megamatrice ha raggiunto una tale "massa" da avere una grande "inerzia", ovvero, la tendenza a produrre il proprio risultato "sistemico" a prescindere dal destino dei singoli taxa inseriti.
Pane per la mente...

8 commenti:

  1. un paio di domande:
    Volendo includere i taxa sopracitati nell´analisi, é possibile identificare e quindi escludere (non codificare) caratteri influenzati dallo stato ontogenetico dell´organismo? Rigirando la domanda, per quanti taxa esistono serie ontogenetiche in grado di permettere al Cau di turno di dedurre "principi generali" relativi a quali tipologie di caratteri siano piú o meno "delicati" a proposito?

    Per quanto riguarda l´inerzia di MM, ed immaginando che derivi dal fatto che, contenendo molti taxa, i singoli cladi e le relative disposizioni risultino molto robuste, pensi avrebbe senso effettuare il seguente test?
    Eliminare i taxa piú "apomorfici" di ogni clade (chessó, definiti arbitrariamente come taxa con un rapporto ">X" tra il numero di apomorfie e synapomorfie del clade cui appartiene).
    In fin dei conti, stai ipotizzando che il risultato del test che hai effettuato sia ambiguo, a causa della possibile inerzia di MM; varrebbe forse la pena cercare quindi di "alleggerirla", per ridurre tale proprietá.
    Saluti

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    1. Risposte:

      1- Sì, è possibile, ed infatti è quello che ho fatto nell'analisi (almeno per quelli che con sicurezza sappiamo essere basati sono su esemplari giovanili). Le serie ontogenetiche sono note in alcuni gruppi, come Tyrannosauridae, Ornithomimidae, Coelophysidae e negli uccelli moderni.

      2- La tua seconda domanda ha poco senso. L'inerzia è un risultato positivo dell'analisi, un segno che ci stiamo avvicinando al risultato "vero", non un ostacolo da aggirare. In ogni caso, la soluzione che proponi "contro l'inerzia" è un artificio che non inciderebbe molto, ma anzi avrebbe come effetto una riduzione delle informazioni disponibili.

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    2. Grazie per i chiarimenti. Col punto 2) ho chiaramente guardato al dito perdendomi la luna.

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  2. Una piccola domanda:
    Nel test l'eventuale clade Compsognathidae (la cui esistenza è dubbia)viene completamente svuotato dei taxa, o per meglio dire: tutti i taxa di grado compsognathoide vengono eliminati e l'unico restante è Dilong.
    Pur essendo molto simile ai taxa di grado compsognathoide Dilong presenta caratteristiche affini anche ai taxa del clade tyrannosaurus ?

    Pongo questa domanda per via di un mio libro che classifica il Dilong pardoxus nella famiglia tyrannosauridae.Ecco la citazione :Prima che sulla terra comparisse il T-rex,al gruppo dei tirannosauridi appartenevano rettili meno imponenti;il Dilong, ad esempio,superava appena il metro di lunghezza.....
    I Grandi dinosauri, Fabbri editore 2006

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  3. Scusa mi sono dimenticato la firma sul post qui sopra.
    sono Giulio.

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  4. Dilong è un tyrannosauroide, e lo è perché condivide con i tyrannosauroidi più caratteri derivati che con altri theropodi. Ciò non toglie che abbia anche caratteri da grado compsognathide.

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  5. Ok grazie per la risposta.
    Giulio:)

    Saluti.

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  6. Molto interessante...as usual. Grazie : )

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