Yurgovuchia e l'evoluzione della coda "ranforincoide" dei dromaeosauridi

Il membro Yellow Cat della Formazione Cedar Mountain, del Cretacico Inferiore degli Usa occidentali, è particolarmente ricco di theropodi. Abbiamo un grande tetanuro affine ad Acrocanthosaurus, il coelurosauro basale Nedcolbertia, abbondanti resti del therizinosauro Falcarius, il troodontide Geminiraptor ed il grande dromaeosauride Utahraptor.

Senter et al. (2012) aggiungono altri due dromaeosauridi alla fauna. 

Il primo, basato su una serie vertebrale ed un pube frammentario, è diagnostico e battezzato Yurgovuchia doellingi. Questo nuovo dromaeosauride di taglia media presenta una combinazione di caratteri unica ed una serie di sinapomorfie con il clade di dromaeosaurini derivati come Achillobator e Utahraptor. In particolare, le vertebre caudali presentano un grado di allungamento delle prezigapofisi intermedio tra la condizione plesiomorfica paraviana (presente in troodontidi e unenlagiini) e l'estremo allungamento di Microraptoria e di vari Eudromaeosauria (con l'eccezione di Achillobator e Utahraptor), detto "caudotheca", e curiosamente simile alla condizione in alcuni pterosauri di grado ranforincoide. Qual'è il significato evolutivo e funzionale di questa condizione intermedia tra code "classiche" e caudothecae (detto "emicaudotheca")? 

Qui è interessante fare un paragone con il modo di ragionare tipico degli evoluzionisti pre-cladisti: lo scenario adattativo. In una vecchia logica adattazionista, siccome la condizione estrema di allungamento delle zigapofisi caudali (come in Velociraptor e Microraptor) genera una coda molto più rigida della condizione primitiva (nei non-dromaeosauridi), si ipotizzerebbe una tendenza evolutiva verso code più rigide, probabilmente selezionate per una funzione stabilizzatrice del moto, con Utahraptor e Yurgovuchia a rappresentare uno stadio intermedio di questa tendenza filetica verso code sempre più rigide. Ovvero, secondo un ragionamento classico, Utahraptor, con la sua coda emicaudotheca, sarebbe uno stadio intermedio, transizionale, verso un maggiore adattamento dato da code molto rigide. 

Questo scenario è contraddetto dall'analisi di tutti i caratteri e della loro distribuzione in tutti i coelurosauri.

Utahraptor e gli altri dromaeosauridi emicaudotheca formano infatti un clade i cui successivi parenti sono tutti portatori di caudotheca (partendo dai più prossimi: Deinonychus, Velociraptorinae, Microraptoria).

Ovvero, la condizione di emicaudotheca in questi dromaeosauridi non è una fase intermedia verso la condizione caudotheca, bensì una modificazione derivata di questa ultima. La più probabile spiegazione di tutti i dati (non solo della sola condizione della coda presa a paradigma di una serie filetica) è che quindi la riduzione della caudotheca, permettendo code relativamente meno rigide, abbia permesso le modificazioni anatomiche necessarie per l'aumento di dimensioni in un dromaeosauride.

Lo scenario di Senter et al. (2012) è confermato da Megamatrice.

Consenso ridotto stretto degli alberi più corti dopo lo sfrondamento dei taxa jolly dal risultato. Le relazioni tra i Dromaeosaurinae sono identiche a quelle nel consenso stretto. Notare che i taxa con emicaudotheca sono nidificati dentro una serie pettinata di taxa con caudotheca, avvalorando l'ipotesi che la prima condizione sia derivata dalla seconda, e non viceversa.

Il secondo dromaeosauride identificato, basato solo su un radio ed un pube, è comunque morfologicamente distinto da Yurgovuchia, e mostra affinità velociraptorine.

Bibliografia:

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail. PLoS ONE 7(5): e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790