28 aprile 2012

Dinosauri, uova, K-T, gnu ed impala, ovvero: Naturalismo vs Riduzionismo

La Scienza è creazione di modelli rappresentativi e predittivi della realtà fenomenica.
Tali modelli sono e devono essere più semplici della realtà che descrivono, altrimenti sarebbero inutili.
Quindi, la Scienza è una semplificazione intelligente della realtà. Fin dove deve spingersi la semplificazione, per non diventare semplicistica e sempliciotta? La domanda è molto seria e profonda, ed è il nocciolo della grande discussione epistemologica sul riduzionismo. Se escludo la massa dell'Himalaya ed approssimo la Terra ad una sfera, i calcoli sulla sua orbita attorno al Sole sono delle soddisfacenti approssimazioni che ci forniscono una conoscenza molto valida dei fenomeni: tale approssimazione permette agli astronauti di allunare per poi tornare a casa sani e salvi. Se escludo la massa dell'Himalaya dalla mia stima della traiettoria del jet dall'India alla Cina, mi schianto contro una parete di roccia. Ovvero, la stessa approssimazione in contesti diversi produce esiti opposti.
Il riduzionismo è insito nelle Scienze, ma va dosato a seconda del contesto. Se riduco il moto di triliardi di particelle gassose ad una formula che lega pressione, volume e temperatura, ho compiuto un balzo enorme, utile alla Scienza, perché tale modello semplificato ci risparmia l'insostenibile costo della misurazione di triliardi di fattori. Al contrario, se riduco la Seconda Guerra Mondiale ad un risiko computerizzato dove Asse e Alleati oscillano attorno ad ipotetici valori virtuali, non capirò mai perché la guerra finì in Europa nella primavera del '45 e solo a settembre dello stesso anno nel Pacifico.
La Natura è un sistema ipercomplesso, vincolato profondamente alle condizioni iniziali. Esistono parametri invarianti con la storia che persistono, oscillano e incidono, ma non sono essi i soli attori del sistema.
Il riduzionismo naturalistico è, pertanto, un ossimoro pericoloso e fallace, una chimera adulatrice ed una trappola. Ritenere che modellizzazioni matematiche di dinamiche nel Tempo Profondo siano rappresentazioni veritiere della Storia Naturale è un errore analogo al ritenere che la società umana sia assimilabile ad un gas perfetto.
Ogni anno, con cadenza regolare, qualcuno pubblica uno studio sui dinosauri nel quale propone un modello semplice ed elegante della loro evoluzione, e che, ovviamente, deve dire qualcosa sulla loro estinzione alla fine del Cretacico (escludendo i Neornithes). Sarebbe interessante uno studio sociologico su questa regolarità delle scienze. Notare che sovente gli autori dello studio non sono paleontologi, ma neontologi, biologi o genetisti. Non sto dicendo che il loro contributo sia inutile, né propongo una sorta di censura razzista verso chi non è paleontologo per proporre qualcosa in materia paleontologica (tranne casi estremi), ma noto con interesse che, sovente, gli autori di queste opere siano formati in ambiti più fortemente riduzionisti della paleontologia, che è una scienza naturalistica in massima parte, irriducibile, per via della sua componente storica, alla sola componente algoritmica.
Il riduzionismo è una filosofia matematica in senso stretto, nel senso che afferma la riducibilità del fenomeno ad algoritmo (o formula, che poi è un algoritmo con un ingresso e una sola uscita).
Il riduzionismo sostiene che una modellizzazione estrema del fenomeno produca un risultato con un alto valore predittivo e interpretativo del fenomeno. Ovvero, invece di spendere tantissimo tempo nella raccolta di tantissimi dati disparati e sovente inmiscibili, si riduce il fenomeno ad un solo parametro (o molto pochi), e si lavora matematicamente su quello. 
In uno studio di questi giorni, Codron et al (in stampa) propongono un modello estremanente semplice ed elegante per spiegare le differenti dinamiche ecologiche tra dinosauri, mammiferi e uccelli (eih: ma gli uccelli sono dinosauri! Mettere dei dinosauri distinti dai dinosauri - per caratteristiche estrinseche e contingenti - è un grave errore metodologico, ovvero, il fatto di essere vivi oggi non è detto che incida sulla loro diversità biologica rispetto agli altri dinosauri nel Mesozoico... [già questo pare una semplificazione che sfocia nella forzatura, ma vedremo dopo il senso di tutto ciò]), sulla base di un solo parametro, ovvero, la differenza di dimensione alla nascita rispetto a quella nell'adulto. Il modello proposto da Codron et al. (in stampa) parte da un'osservazione corretta, la semplifica e riduce tutto il resto ad una manifestazione algortimica del singolo parametro.
L'osservazione corretta è che la differenza di massa tra adulto e giovane nei dinosauri di taglia medio-grande è molto maggiore che nei mammiferi di taglia analoga. 
Da questa evidenze, gli autori costruiscono un modello in cui la competizione tra diverse classi di età dentro le singole specie produce effetti selettivi, in particolare, una diversa risposta adattativa alla crisi della fine del Cretacico.
Tale modello, essi concludono, fornisce predizioni in accordo con l'osservazione, dato che mostra i dinosauri svantaggiati dalla crisi della fine del Cretacico e mammiferi ed uccelli avvantaggiati.
Popper solleverebbe la critica che la conferma di un episodio singolare (il successo differenziale al limite Cretacico-Paleogene) non abbia alcun significato relativo alla validità del modello, ma non essendo io epistemologo non mi approfondisco in campi altrui. 
Da paleontologo, mi voglio soffermare su due aspetti a mio avviso cruciali per ritenere questo modello una eccessiva semplificazione e quindi un pessimo strumento per comprendere la questione.
1) I dati.
Gli autori elencano le masse adulte di un centinaio di dinosauri mesozoici e le usano per la costruzione del loro modello. Le masse sono ricavate da varie fonti, spesso con metodi tra loro incompatibili. Una massa derivata da modelli in scala non è la stessa cosa di una massa estrapolata da una curva di regressione tarata sul femore. I due dati non sono assimilabili. Inoltre, la lista mostra delle grosse lacune nella zona delle taglie medio-basse, rispetto al record noto, ed una sproporzione di sauropodi rispetto ai theropodi. Ciò non è una colpa degli autori, che hanno usato ciò che esisteva in letteratura, ma comunque dimostra che il campione utilizzato non rappresenta affatto la nostra conoscenza della biodiversità dinosauriana. Inoltre, il fatto che i theropodi non-aviani siano raggruppati separatamente dagli aviani produce un gruppo artificiale parafiletico sbilanciato verso le dimensioni elevate. Se poi l'intero Dinosauria viene considerato senza gli uccelli, è evidente che è già di partenza sbilanciato verso le taglie forti. Quanti secoli dovranno passare prima che tutti capiscano che considerare i dinosauri come un'entità reale anche senza gli uccelli è ridicolo paleontologicamente come considerare i primati come un'entità reale ma senza l'uomo è patetico primatologicamente.
Inoltre, l'assenza di molte specie di theropodi non-aviani e ornithischi di piccola taglia dal campionamento pone forti dubbi sulla sua capacità di descrivere le dinamiche ecologiche dei dinosauri nella loro totalità. 
2) Il risultato.
Il modello produce il risultato che nei dinosauri ci sarebbe una tendenza alla bassa diversità di specie di taglia media, perché, secondo gli autori, tale range ecologico sarebbe occupato dalle classi di età intermedie delle specie di grande taglia. Questo risultato è in parte una forzatura della scarsità di specie di taglia media considerate nel campione. Inoltre, in generale ci sono forti dubbi che la nostra conoscenza delle faune a dinosauri di taglia media sia accurata. Le faune della Formazione Yixian e dal Cretacico Superiore del Canada, ad esempio, dimostrano che, se il campionamento è dettagliato e si dispone di giacimenti a elevata conservazione, le faune a dinosauri abbondano di specie di taglia medio-bassa.
Inoltre, ha senso considerare la mera differenza tra dimensione alla nascita e dimensione da adulto come qualcosa che caratterizzi una specie? Se produco 1000 figli da 1 kg o 1 figlio da 1000 kg, la massa generata è la stessa, ma ciò che cambia è l'investimento energetico per figlio, e l'impatto della prole sulla popolazione, e della popolazione nell'ecosistema: ovvero, si producono sostanziali differenze a varie scale gerarchiche del sistema vivente, e ciò implica qualcosa che la mera modellizzazione non può determinare (e lo discuto sotto).
Infine, una valutazione più squisitamente naturalistica.
Il modello di Codron et al. (in stampa) pare concludere che il modello viviparico dei mammiferi sia intrinsecamente superiore in quanto non produrrebbe una bassa diversità a seguito della scarsa competizione tra classi di età nella stessa specie. Tale conclusione è curiosa e allarmante. Innanzitutto, è evidente l'antropocentrismo (mascherato da mammalocentrismo) del modello, che da una semplice modellizzazione di una condizione (viviparità vs oviparità) deduce la superiorità della nostra linea mammaliana sui dinosauri. Senza rimarcare che oggi il numero di specie di dinosauro è più che doppio di quelle di mammifero (10000 uccelli contro 4000 mammiferi) e che quindi la mera taglia corporea non pare indicare un successo adattativo in sé per i mammiferi (se non imponendolo come postulato assiomatico da confermare), come non lo era per i dinosauri, questo modello assume che ogni classe di età sia in competizione con tutte le altre classi di specie nello stesso range di taglia, affermazione che, oltre alla palese ipersemplificazione, è una falsità. Il fatto che un subadulto di Allosaurus avesse la stessa massa di un adulto di Ceratosaurus non implica che, pur coesistendo, le due classi di età fossero necessariamente in competizione tra loro. Sarebbe ridicolo semplificare la questione e ritenere che le differenze di dentatura, postura, inserizione muscolare e proporzioni non incidessero sulla competizione. Gli autori lo riconoscono, ma il limite al modello rimane.
Inoltre, questo modello non considera il Dio dei Naturalisti: i dettagli che fondano ogni singolo caso. Ad esempio, il fatto che il cranio di Tyrannosaurus giovane sia così differente da quello dell'adulto, indica che la selezione naturale aveva favorito una differenziazione ecologica spinta delle classi di età in grado di occupare diverse nicchie senza competizione tra membri della stessa specie. Questo, nelle Science Naturali, si chiama vantaggio adattativo: maggiore disponibilità di risorse e scarsa competizione con altri conspecifici. Ovvero, quello che nel modello di Codron et al. (in stampa) è visto come uno svantaggio adattativo (forse perché assente in noi mammiferi?), è invece la chiave del successo dei dinosauri. Se la mia specie ha classi di età che sfruttano risorse diverse tra loro, è avvantaggiata su una che sfrutta sempre e solo la stessa fonte in ogni fase. Lo sanno bene gli animali di maggiore successo sul pianeta, gli insetti olometaboli, dove larva e adulto vivono quasi in pianeti ecologici differenti. Nessuno vorrà sostenere che gli insetti sono tendenti al gigantismo o specie di scarso successo...
E qui si giunge alla conclusione, ed alla lezione importante che spero i lettori riceveranno.
I dinosauri seguivano dinamiche biologiche diverse dai mammiferi.
I dinosauri producevano molte uova, i piccoli avevano una mortalità molto elevata, i giovani erano ecologicamente distinti dagli adulti, la specie era quindi ecologicamente molto ampia: questa sommatoria di fattori si chiama "selezione-r". La selezione r produce un tipo di dinamiche evolutive diverse da quelle della selezione-K, tipica dei mammiferi, dove si producono pochi figli, con mortalità relativamente bassa, ampia sovrapposizione ecologica tra classi di età (se non altro perché i giovani si nutrono di latte prodotto dalla madre o da cibo catturato con le energie spese dei genitori) e una maggiore specializzazione ecologica.
Dobbiamo ritenere che un modello sia "superiore" o "migliore" all'altro? Per rispondere salirò sulle spalle di una gigantessa della paleontologia, una dei tre "moschettieri", citando S.J. Gould: Elisabeth Vrba, paleontologa dei mammiferi del Tardo Cenozoico (ebbene sì, non di soli dinosauri vive un bravo paleontologo). 
La Vrba ha studiato in modo molto dettagliato i bovidi fossili del Sudafrica, in particolare due gruppi, gli gnu e gli impala. Questi due gruppi mostrano delle interessanti differenze.
Gli gnu presentano molte più specie degli impala. Inoltre, le specie di gnu si diversificano e si evolvono a tassi più elevati degli impala. Gli gnu mostrano una intricata storia di sostituzioni e speciazioni, gli impala hanno evoluto poche specie che persistono per lunghi periodi. Nello stesso intervallo temporale possiamo osservare decine di specie di gnu che compaiono, si diversificano e si estinguono, ma poche specie di impala, che durano mediamente di più, generano meno specie e hanno tassi di estinzione più bassi. Se osserviamo le loro ecologie attuali, troviamo la risposta (o una delle cause) delle loro differenze. Le specie di gnu sono molto specializzate, quelle di impala invece sono specie generaliste ad ampio spettro di risorse ecologiche. Il motivo delle due diverse storie evolutive, infatti, è legato alla diversa strategia: gli gnu sono K-selettivi, gli impala r-selettivi. Dobbiamo quindi ritenere che gli gnu siano intrinsecamente più portati alla diversificazione, mentre gli impala no, in base a qualcosa di specifico che li differenzia? Le loro ecologie generali favoriscono queste differenze, non un singolo fattore. La risposta è quindi negativa: i due gruppi sono solo l'espressione di diverse strategie evolutive dovute alle loro diverse biologie ed ecologie generali, le quali si comprendono solo studiando in dettaglio queste creature. Tutto ciò deriva non da modellizzazioni matematiche in cui gnu e impala vengono comparati per un singolo parametro arbitrario correlato con le loro diverse strategie r o K, ma deriva da una dettagliata analisi biologica e paleontologica, nel tempo e nello spazio, di due gruppi naturali monofiletici, all'analisi delle loro biologie attuali, (dato che per fortuna questi bovidi esistono ancora). Questo fece la Vrba (Vrba 1984), e ciò le permise di costruire un modello estremamente ricco e profondo per capire l'evoluzione di quegli animali. Tale modello, che ormai è decennale, ha descritto in modo corretto e profondo numerosi fenomeni paleontologici, comprese le dinamiche ecologiche dei dinosauri. Esso è quindi più generale e esaustivo di un modello riduzionista forzato e distorto con gradi parafiletici ed un singolo valore di massa avulso dal resto.
Non critico il lavoro di Codron et al. (in stampa) in sé, dato che è comunque un contributo interessante al dibattito, ma la filosofia riduzionista che ne sta a monte. Io preferisco la paleontologia della Vrba, la Scienza Naturale.
Concludendo: il riduzionismo è una sirena dalla voce suadente, che emette poche note dolci, che ammalia molti, ma che così facendo ci fa perdere tutta la sinfonia. La paleontologia è una sinfonia d'orchestra vivente, richiede pazienza e orecchie allenate, non è un singolo tono prodotto da un sintetizzatore.

Bibliografia:
Codron D., Carbone C., Muller DWH. and Clauss M. (in press). Ontogenetic niche shifts in dinosaurs influenced size, diversity and extinction in terrestrial vertebrates. Biology Letters doi:10.1098/rsbl.2012.0240
Vrba E.S. (1984). Evolutionary pattern and process in the sister-group Alcelaphyni-Aepicerotini (Mammalia: Bovidae) . In: Eldredge and Stanley (eds) Living Fossils: 62-79.

1 commento:

  1. Gran bel post! Dovrò cercare qualcosa sulla dott.ssa Vrga, visto come ne hai parlato sarà una da cui c'è da imparare. Sono assolutamente d'accordo con te.. anche per la mia professione io vivo di modelli, e ho imparato che i modelli migliori, geniali nella loro semplicità, permettono di ricavare i dettagli partendo da leggi estremamente generali e semplificate della realtà. Tuttavia la cosa veramente essenziale quando si crea un modello è partire da dati di partenza quanto più possibile accurati.. altrimenti si possono fare i più bei modelli ma saranno perfettamente inutili. Questo mi sembra il caso anche dello studio citato.. è evidente i dati di partenza sono falsati se non vengono considerati gli uccelli come dinosauri e se si prediligono le taglie dei sauropodi!! Ma non c'è stata la revisione prima della pubblicazione? Mi sembra strano che venga pubblicato questo modello, quando è palese la sua inefficienza.

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