09 gennaio 2012

Amphicoelias fragillimus è un Rebbachisauridae?

Amphicoelias fragillimus è uno dei dinosauri più enigmatici e controversi della storia.
Questo taxon, basato su un singolo arco neurale di una dorsale di un enorme sauropode (Cope 1878) andato perduto, viene citato sovente come il potenziale dinosauro massimo. Io stesso non ho resistito in passato a tentare di stimare le dimensioni di questo sauropode, che secondo Carpenter (2006) avrebbe potuto raggiungere quasi 60 metri di lunghezza. 
Sia la mia che quella di Carpenter, che altre, stime sulle dimensioni del fantomatico gigantesco animale partono dall'assunzione di base che esso sia un Diplodocidae. Tuttavia, tale assunzione deve essere dimostrata su basi filogenetiche e non solo meramente su somiglianze la cui polaritù nell'albero dei sauropodi non è chiarita.
In breve, è necessario immettere A. fragillimus in una filogenesi per poter dire che è un diplodocide (e di conseguenza dire che è un super-diplodocide).
La mia affermazione non è peregrina: già Cope e Mook (1921), gli ultimi a menzionare la vertebra del supergigante ed i primi a notare che essa fosse scomparsa dalle collezioni di Cope, notarono che le caratteristiche dell'arco di A. fragillimus erano differenti dalla specie-tipo di Amphicoelias, A. altus (di dimensioni "normali" per un diplodocide). Tali differenze potrebbero essere ben più significative di una mera differenziazione di specie dentro lo stesso genere? 
Per tentare di dare una risposta, ho immesso quel poco che si sa di A. fragillimus nell'analisi filogenetica dei diplodocoidi di Withlock (2011).
Il risultato, data la frammentarietà di A. fragillimus, è poco risoluto. L'animale risulta sì un diplodocoide, ma in un'ampia politomia che comprende Haplocanthosaurus, Amphicoelias altus ed i rebbachisauridi basali. Notare che A. fragillimus non risulta in Diplodocoidae (idem Amphicoelias altus già dall'analisi originale)! Quindi, usare Diplodocus come base per le stime di A. fragillimus perde di giustificazione, e varrebbe né più né meno che Nigersaurus. Il fatto che anche A. altus sia in questa politomia indica che per ora non si può scartare l'ipotesi che A. fragillimus sia effettivamente un Amphicoelias. Tuttavia, tale ipotesi, come mostra l'albero, non è l'unica possibile per spiegare la morfologia del misteriorso sauropode. In particolare è molto interessante il fatto che tra le altrernative ugualmente parsimoniose, ci sia un possibile status da Rebbachisauridae basale. In effetti, A. fragillimus ed i Rebbachisauridae condividono un grado estremo di laminazione dell'arco neurale. Possibile, quindi che A. fragillimus non fosse un grande diplodocide, bensì un grande rebbachisauride?
Ammettiamo per un attimo che ciò sia corretto, ciò potrebbe spiegare una delle caratteristiche più strane dei rebbachisauridi, proprio la loro marcata laminazione vertebrale. In generale, il grado di laminazione aumenta con l'aumento delle dimensioni del sauropode (ed infatti A. fragillimus prende il suo nome "fragilissimo" dal grado estremo di laminazione coerenti con le sue grandi dimensioni). I rebbachisauridi violano questa "legge" dato che hanno dimensioni medio-piccole per essere sauropodi. Quindi, ci si è domandati quale meccanismo alternativo all'aumento delle dimensioni generò le ampie laminazioni dei Rebbachisauridae. Tuttavia, se i rebbachisauridi discendenssero da sauropodi giganti, le loro laminazioni sarebbero solamente un'eredità dei loro antenati giganti, un carattere evolutosi durante la fase di gigantismo e poi conservato quando divennero "nani".

Ovviamente, questo post è solo una provocazione. A. fragillimus è un enigma anche solo per stabilire se sia davvero esistito e quali dimensioni abbia avuto. Tuttavia, se non fu un diplodocidae ma una forma più basale, forse sarà necessario rivedere al ribasso le sue enormi stime.

Bibliografia:

Carpenter, 2006. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. In Foster, J.R. and Lucas, S. G., eds., Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36.
Cope, E.D., 1878. A new species of Amphicoelias: American Naturalist, v.12, p. 563-565.
Osborn, H.F. and Mook, C. C., 1921. Camarasaurus, Amphicoelias and other sauropods of Cope: Memoirs of the American Museum of Natural History NS, v. 3 (3), p. 249-387.
 Whitlock, J. (2011). A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda). Zoological Journal of the Linnean Society 161: 872–915.

8 commenti:

  1. Tu cosa ne pensi riguardo alle ipotetiche dimensioni di certi sauropodi colossali (come appunto Amphicoelias, ma anche Bruhathkayosaurus e Seismosaurus)? Voglio dire, pensi sia possibile che avessero dimensioni così monumentali (40-60 metri per 100 e più tonnellate) oppure pensi che possano essere in qualche modo esagerate?
    Grazie in anticipo
    Simone

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  2. Le dimensioni da ossa singole sono sempre degli azzardi. Recentemente, "Seismosaurus" è stato ridimensionato a 33 metri. I pesi poi spesso sono eccessivi perché ci si dimentica che i sauropodi avevano i sacchi aerei e quindi erano relativamente "vuoti" e quindi più leggeri di quanto si pensi.

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  3. Concordo. Bisogna tener presente però che le dimensioni comunque sono stimate sulla base di uno standard (_Diplodocus_) usato in generale per tutti i diplodocoidi, in particolari per quelli di dubbia posizione, come in questo caso.
    Già il blog SVPOW comunque considerava le dimensioni di Carpenter scorrette e sopravvalutate già partendo dal fatto che la ricostruzione delle dimensioni totali della vertebra (basandosi sul disegno di cope) erano state sovrastimate. Quindi credo che, anche a fini scientifici, il problema delle dimensioni sia secondario.

    Nel caso fosse un Rebbachisauridae, bisognerebbe però chiedersi come mai è l'unico di questo clade ad essere del Giurasssico e ad essere del Nordamerica. Cose credo non di poco conto.

    Credo che, al momento, ogni analisi sia insufficiente per mancanza di dati, e che quindi ogni posizione sia talmente poco robusta da doversi astenere dal trarre conclusioni.

    Marco Castiello

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  4. Interesting! I struggled to make my way through Goodgle's lumpen translation, but what you're saying seems sound. If you were to want to translate and re-post it, we would certainly link from SV-POW!.

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  5. Mike, I can give a short version:
    A. fragillimus is often assumed to be a diplodocid, but based on what we know of it, entering in Whitlock (2011) analysis it turns out as a non-flagellicaudatan diplodocoid.
    Given that among the alternative placements of A.fragillimus there is as a basal rebbachisaurid, and given that A.fragillimus shares extensive lamination of the neural arch with rebbachisaurids, I speculated (as a mere hypothesis) that rebbachisaurids are dwarf descendant of a giant highly laminated sauropod like A. fragillimus. Extensive lamination of rebbachisaurids, under that hypothesis, would be a feature inherited from their giant ancestors.

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  6. Scusa la domanda OT, ma volevo chiederti se sono mai state trovate evidenze di piumaggio negli ornithomimosauri. Grazie in anticipo
    Simone

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    1. Finora non è stato pubblicato nulla.

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  7. Non so se l'hai già visto, ma credo potrebbe essere utile nella tua indagine riguardo alla struttura delle lamine.

    Alejandro Haluza, Juan I. Canale, Alejandro Otero, Leandro M. Pérez &
    Carlos A. Scanferla (2012)
    Changes in vertebral laminae across the cervicodorsal transition of a
    well-preserved rebbachisaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the
    Cenomanian of Patagonia, Argentina.
    Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1) 219-224.
    DOI:10.1080/02724634.2012.620674

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