12 luglio 2011

Move Over, Carcharodontosaurus and Spinosaurus: a New Giant Rules! - Episode Three: Size and Role

MPM 2594 in vista dorsale, a colori. La regione anteriore è sulla sinistra.
Nei precedenti post ho introdotto MPM 2594 (Cau et al. in press) e ho parlato della sua interpretazione filogenetica. In questo post discuterò di due temi che alcuni lettori hanno sicuramente preso in considerazione: le dimensioni effettive dell'animale da cui deriva il frontale MPM 2594, e le implicazioni ecologiche della presenza di un secondo carcharodontosauride nel Kem Kem.
Le dimensioni. Nel primo post ho accennato alle dimensioni di MPM 2594 e le ho comparate con quelle dei frontali noti di Carcharodontosaurus. L'obiettivo era quello di avvalorare l'ipotesi che non fosse un esemplare immaturo, non certo quella di stimare le dimensioni totali dell'animale. Mediamente, MPM 2594 è il 20% più ampio dell'omologo osso noto in Carcharodontosaurus. Ciò significa che l'animale in vita era il 20% più lungo linearmente? NO. Non possiamo fare queste speculazioni partendo da un singolo osso. Per almeno 2 motivi: 1) come dissi a proposito di Tyrannosaurus e Spinosaurus, le ossa del cranio variano in proporzioni e dimensioni all'interno della stessa specie. Quindi, è possibile che tra esemplari conspecifici ci possano essere differenze di proporzione che oscillano intorno ad un valore medio, rendendo alcuni esemplari più grossi in alcune parti del corpo ma non necessariamente più grandi in assoluto. 2) Quanto appena detto è ancora più valido per MPM 2594, dato che non appartiene al genere Carcharodontosaurus: quindi non possiamo sapere se l'animale completo avesse le stesse proporzioni generali dell'altro taxon.

I theropodi del Kem Kem. Lo sospetto, la presenza di un secondo carcharodontosauride nel Kem Kem non è probabilmente qualcosa di atteso per parte dei lettori. Anzi, so che alcuni la trovano persino improbabile, se non "impossibile". Quando sento alcune di queste obiezioni, onestamente, sorrido. Sembra che, evidentemente, questi obiettori "sappiano" com'era l'ecosistema nordafricano nel Cenomaniano, quasi che essi fossero presenti allora e quindi abbiano la lista completa e precisa della fauna del Kem Kem. O meglio, questa "conoscenza" deriverebbe da presunte "leggi ecologiche", le quali imporrebbero la presenza di un singolo carcharodontosauride. Al contrario, io non credo in queste "leggi ecologiche", o, perlomeno, non credo che si possa applicare con successo una qualche legge teorica ad un ecosistema fossile di 100 milioni di anni fa noto da resti sparsi in regioni ristrette del possibile areale originario. Io mi baso sui fossili, sui dati. MPM 2594 esiste. MPM 2594 è un carcharodontosauride distinto da Carcharodontosaurus saharicus. Ergo, esistevano 2 linee di carcharodontosauridi nel Kem Kem. Vi pare così assurdo?
Innanzitutto, va notato che quando parliamo di "Kem Kem" parliamo di 2 formazioni: la Ifezouane e la Aoufous, che si estendono almeno nel Cenomaniano Inferiore-Medio (se non prima). Purtroppo, non possiamo per ora discriminare le faune nelle due formazioni, quindi assumiamo che i theropodi del Kem Kem siano presenti in entrambe. Tuttavia, è possibile che in futuro si possa distinguere le faune nelle due formazioni, e che MPM 2594 e Carcharodontosaurus risultino distinti temporalmente, analogamente a quanto accade in Patagonia con Mapusaurus e Giganotosaurus. Ma se risultassero coevi? Anche in questo caso, è un fenomeno già noto e per nulla eretico. Infatti, conosciamo già dei casi in cui generi theropodi di grandi dimensioni imparentati tra loro (appartenenti alla stessa "famiglia", per chi ha ancora bisogno di categorie linneane) coesistono nella stessa formazione:
I theropodi medio-grandi del Kem Kem (Kemkemia è omesso per motivi che spiegherò in futuro). I due abelisauridi potrebbero essere stadi ontogenetici di un unico taxon. La sagoma umana è Marco Auditore. Alcune sagome tratte da Phylopic.
Nella formazione Morrison, abbiamo Allosaurus e Saurophaganax. Nel Giurassico Superiore della Cina, abbiamo la coesistenza di almeno 2 (o forse 4) specie di Sinraptoridi. I carcharodontosauri Shaochilong e Chilantaisaurus coesistono nell'inizio del Cretacico Superiore cinese. Nel Cretacico Superiore del Canada abbiamo la coesistenza di 2 tyrannosauridi (Albertosaurus e Daspletosaurus). Analogamente, Tarbosaurus e Alioramus (il cui adulto è tuttora ignoto) coesistono nel Nemegt mongolico. Quindi, perché 2 carcharodontosauridi nel Kem Kem dovrebbero essere l'anomalia? Forse perché esistono anche Spinosaurus, Deltadromeus e gli abelisauridi, e quindi avremmo troppi superpredatori ipercarnivori?
Le differenze nella dentatura e morfologia muscoloscheletrica del cranio indicano che carcharodontosauridi, spinosauridi e abelisauridi erano probabilmente specializzati per prede differenti, quindi non in competizione diretta. Sebbene il cranio di Deltadromeus sia ignoto, l'analisi filogenetica utilizzata in questo articolo lo colloca tra Limusaurus e Masiakasaurus: entrambi non presentano adattamenti ipercarnivori, quindi, è possibile che anche Deltadromeus non fosse un ipercarnivoro. Onestamente, ritengo che nel Kem Kem solamente i carcharodontosauridi fossero i superpredatori ipercarnivori.
Concludendo, non esistono obiezioni reali alla compresenza di due carcharorodontosauridi (uno basale e uno derivato) nel Kem Kem.

Bibliografia:
Andrea Cau, Fabio Marco Dalla Vecchia, and Matteo Fabbri (2011) Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica (in press) doi: 10.4202/app.2011.0043

12 commenti:

  1. L'ipotesi che Deltadromeus fosse un erbivoro, convergente con gli ornithomimosauri (una sorta di Elaphrosaurus gigante), toglierebbe facilmente un superpedatore ipercarnivoro dall'equazione.

    Comunque non esiste quasi un solo habitat dell'Africa odierna in cui ci sia un superpredatore solitario. E poi con tutto il pesce che c'era a Kem Kem sono gli ipercarnivori a doversi giustificare.

    P.S.
    Se puoi dirmelo _Betasuchus bredai_ in megamatrice dove viene collocato?
    P.P.S.
    Marco Auditore è encomiabile anche come sagoma umana :)

    Valerio

    RispondiElimina
  2. Aggiungo che non è nemmeno necessaria una differente specializzazione in fatto di prede: sicuramente Crocodylus niloticus e Panthera leo hanno ben poco in comune anatomicamente e dal punto di vista comportamentale, eppure sono entrambi superpredatori ipercarnivori viventi nello stesso territorio (seppur in diversi ambienti) e con lo stesso identico range di prede. Generalmente la comprensione è difficile poiché l'attualismo fallisce, ma questa volte anche questo viene in aiuto, essere scettici significa avere un paraocchi.

    RispondiElimina
  3. Betasuchus non è (ancora) in Megamatrice.

    RispondiElimina
  4. Devo dissentire, Crocodylus niloticus e Panthera leo hanno un range di prede molto differente, se non altro perché Crocodylus niloticus può campare per anni a pesci e lumache. Anzi alcune popolazioni relitto glaciale, isolate nel Darfur di coccodrilli del Nilo si nutrono solo di pesce delle oasi, tanto che i bambini locali nuotano tranquillamente assieme a loro (comportamento sucida in Uganda).

    Anzi i coccodrilli che mangiano le zebre e gli gnù in migrazione sono eccentrici rispetto al normale comportamento dei coccodrilli, e attuano questo comportamento sopratutto in determinati periodi dell'anno (migrazione, siccità).
    In effetti i coccodrilli del Nilo sono predatori generalisti particolarmente adattabili.

    Valerio

    RispondiElimina
  5. I don't base my skepticism that MPM 2594 is a distinct species on the liklihood of two carcharodontosaurids living in the same place and time. I just think of other theropod species with large sample sizes from one formation (Archaeopteryx lithographica, Tyrannosaurus rex, Allosaurus fragiis, Microraptor zhaoianus, etc.), and how much size and morphological variation exists within those. The largest Microraptor aren't always those with fused sterna, the largest Archaeopteryx aren't those with fused scapulocoracoids, and there are enough differences between individuals in these species that many have proposed splitting them (e.g. A. seimensii, A. recurva, A. grandis, T. X, A. "jimmadseni", M. pauli, M. gui). So I see MPM 2594 as if we had only partial Eichstatt and Munich specimens for Archaeopteryx, then somebody found an isolated London ischium. They could indeed argue that the obturator foramen, convex proximoventral edge, large rectangular proximodorsal process, obturator process which is not projected ventrally, etc. are all characters indicating it's a new taxon. Some are even characters which could support a different phylogenetic position. I can't prove such a view is wrong, but if we're consistant in treating specimens like that, almost every diagnostic specimen of the genera above would be a new species, while most of the fragmentary or poorly described specimens would be stuck in the limbo of Allosaurus. sp. indet. and such. Given that recent species show large amounts of variation in size and morphology, the conservative lumper tactic seems more realistic.

    RispondiElimina
  6. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

    RispondiElimina
  7. Valerio, certo, le differenti abitudini di caccia variano consistentemente da zona a zona e dalle relative popolazioni, tuttavia se è vero che alcune di esse si sono specializzate nella "pesca", altre (ovviamente parlando degli adulti) sono invece prettamente indirizzate alla caccia di animali terrestri intenti ad abbeverarsi, come ad esempio la popolazione del Ruzizi.
    In ogni caso di esempi ve ne sono svariati, come lupi e tigri in Siberia, iene, leopardi, licaoni e ghepardi in Africa e potrei continuare. Comunque chiudo qui perché stiamo andando OT.
    Tornando al post, ciò che volevo dire è che non è necessaria una differente specializzazione predatoria per la coesistenza, dunque ancor meno "inspiegabile" un eventuale ecosistema con più superpredatori coevi.

    RispondiElimina
  8. Un esempio più attinete lo danno Panthera leo e Panthera pardus.

    RispondiElimina
  9. Mickey, because we have considered the skeptical arguments like yours, we have provisionally avoided to erect a new taxon.
    "Carcharodontosauridae indet." is the best name possible, even more than "aberrant Carcharodontosaurus saharicus".
    At the same time, no known Carcharodontosaurid frontal shows the morphology and combination of features seen in MPM 2594 (not only those related to fusion of elements: see the domed area close to the lacrimal facet, the saddle shaped dorsal area close to the anteromedial margin of supratemporal fossa, the vertical narrow lamina between prefrontal and frontal facets and the step angle between the lacrimal and prefrontal facets), and I think that the same frontal if found in a different area than Kem Kem would be considered a distinct taxon from C. saharicus.

    RispondiElimina
  10. Potresti linkare il disegnod ello scheletro da cui hai tratto la sagoma di Carcharodontosaurus? Mi sembra fosse un disegno di Auditore che mostrava la percentuale conosciuta dello scheletro di questo teropode. Te lo chiedo perchè purtroppo avevo l'immagine nel computer prima di perderne il contenuto, e l'ho cercato a lungo, ma invano.
    Grazie!

    RispondiElimina
  11. Identificazione corretta. Non so se posso pubblicarla, dovrei chiedere a Marco.
    Tuttavia, va sottolineato che quella ricostruzione includeva anche materiale di Sigilmassasaurus, quindi va considerata una probabile chimera.

    RispondiElimina
  12. Rispondo (molto) in ritardo, spero non sia un problema. Mi ricordo infatti che fosse una ricostruzione che considerava Sigilmassasaurus un esemplare giovane di Carcharodontosaurus, purtroppo era uno dei pochi skeletaldrawings buoni di Carcharodontosaurus. Grazie lo stesso!

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -