20 luglio 2011

Come leggere un cladogramma

Mi capita sovente di leggere online (anche su Theropoda) le parole di persone o di parlare dal vivo con persone che fraintendono i cladogrammi, spesso in modo radicale. In effetti, un cladogramma è un grafico non immediato da comprendere, sopratutto perché assomiglia a qualcosa di apparentemente equivalente, ma che invece è strutturalmente diverso, ovvero, "gli alberi evolutivi". "Come?" direte, "un cladogramma non è un albero evolutivo?". No, esso è un diagramma di parentele. Così come le foto di famiglia non sono alberi genealogici, così un cladogramma non è un albero evolutivo "classico".


Per chiarire tutti i punti, ho pensato di usare un esempio, così da rendere tutto meno astratto. Il cladogramma in alto è tratto da un mio recente articolo.
Osservate che il grafico mostra una ramificazione da sinistra a destra. Le remificazioni terminano con delle specie (Ok, in questo caso sono generi, ma sto generalizzando). Alcune ramificazioni interne hanno dei nomi in rosso (i nomi dei cladi), ma nessuna specie è dentro i rami interni: tutte le specie sono nei rami terminali. Se le osservate, si va da Herrerasaurus (Triassico Superiore) a Tyrannosaurus (fine del Cretacico). Quindi, vedete che l'allineamento alla fine dei rami non corrisponde all'età delle specie: tutte le specie, INDIPENDENTEMENTE dalla loro età geologica, sono nei rami terminali. Questo fatto è la prima differenza sostanziale da un albero evolutivo classico: in un cladogramma non esiste la dimensione-tempo. Tutte le specie, dalle più antiche alle più recenti, sono nei rami terminali del grafico, tutte allineate. (Come si ottenga il grafico sarà tema di altri post, per ora diamolo per scontato).
Dato che il tempo "non esiste" nel cladogramma, specie di età diverse possono stare benissimo accanto a specie più recenti. Ad esempio, vedete che Dilong (Cretacico Inferiore) è accanto a Tyrannosaurus. Questo perché i loro rametti terminali sono più vicini tra di loro che a qualunque altro rametto. Ovvero, tradotto dal grafico al significato, Dilong e Tyrannosaurus sono più strettamente imparentati tra loro che con qualcunque altra specie. La loro parentela è data dall'unione (nodo) dei loro rametti. Un nodo è un punto da cui partono due o più linee. Il verso delle linee è sempre quello in direzione delle specie (in questo caso, da sinistra a destra). Se partiamo dal nodo appena citato e scorriamo lungo la linea verso la base del cladogramma (ovvero verso sinistra), vedremo che il nodo "Tyrannosaurus + Dilong" si collega (forma un nuovo nodo) con un'altra linea, la quale, se seguita verso destra, comprenderà una serie di ramificazioni che portano ai seguenti generi: Haplocheirus, Compsognathus, Sinosauropteryx, Falcarius, Gallimimus e Troodon. Ciò significa che 1) Tyrannosaurus e Dilong sono più imparentati con Haplocheirus, Compsognathus, Sinosauropteryx, Falcarius, Gallimimus e Troodon che con qualunque altra specie nel cladogramma, ma che allo stesso tempo, 2) Haplocheirus, Compsognathus, Sinosauropteryx, Falcarius, Gallimimus e Troodon sono più imparentati tra di loro che con Dilong e Tyrannosaurus (e le restanti specie). In generale, quindi, tanti più nodi due specie condividono, tanto più esse sono imparentate. Infatti, Dilong e Tyrannosaurus condividono (partendo dalla base dell'albero) 8 nodi, mentre, ad esempio, Dilong e Troodon condividono solo 7 nodi. 
Un'altra differenza sostanziale dei cladogrammi dagli alberi tradizionali, derivata dall'assenza del tempo, è che nel cladogramma non si affronta la questione di chi sia "antenato" e chi "discendente". Ovvero, vedendo Herrerasaurus alla base dell'albero, uno può essere tentato di affermare che Herrerasaurus è l'antenato degli altri theropodi inclusi; ma non è così. L'albero ci dice solo che Herrerasaurus ha il minor grado di parentela rispetto alle altre specie, ma non implica che esso sia un antenato delle altre specie presenti. Allo stesso modo, Tawa non è il discendente di Herrerasaurus o l'antenato degli altri theropodi: il cladogramma dice solo che Tawa è più imparentato con gli altri theropodi rispetto a Herrerasaurus. In generale, quello che conta è solamente la sequenza di ramificazione: siccome la linea di Tawa si stacca dal resto dell'albero prima di quella che separa i Coelophysoidei dal (per esempio) Tyrannosaurus, allora diciamo che Tawa è meno imparentato con Tyrannosaurus rispetto ai Coelophysoidei. Analogamente, nei Ceratosauria, la linea di Ceratosaurus si stacca prima delle altre: ciò implica solo che il legame di parentela tra gli altri Ceratosauria è più stretto che con Ceratosaurus. Ciò non implica che esso sia l'antenato degli altri ceratosauri.
Concludendo: un cladogramma rappresenta solo i legami di parentela tra le specie incluse nel cladogramma. Il tempo non è incluso nell'analisi né nel grafico, pertanto, solo il grado di parentela appare nel grafico, che è tanto più grande tanti più nodi due specie condividono. Le forme basali non sono antenate delle derivate, ma solo più lontane da queste ultime in termini di parentela. Il fattore tempo e le relazioni antenato-discendente non sono oggetto dell'analisi che produce il cladogramma: essi sono studiati in altri tipi di analisi. Questo apparente handicap è invece un pregio del cladogramma: esso mostra in modo chiaro e univoco solamente il suo ambito di studio, le relazioni di parentela. I vecchi alberi invece includevano nello stesso grafico l'età geologica e le (presunte) relazioni di discendenza, mettendo troppa carne al fuoco e trasformando i grafici più in "libere interpretazioni del paleontologo" piuttosto che "elaborazione dei dati". Così, nei vecchi alberi evolutivi era sovente illustrata una linea che da Allosaurus nel Giurassico portava a Tyrannosaurus nel Cretacico, più per un bisogno estetico del paleontologo di mostrare una sequenza genealogica piuttosto che una reale elaborazione dei dati, dato che è evidente che il primo non può essere antenato diretto del secondo.
Un grafico dovrebbe sempre essere una visualizzazione dell'analisi, e non una propaganda iconografica delle proprie interpretazioni personali.

12 commenti:

  1. esempio perfetto di divulgazione.
    in questi giorni mi sono posto la seguente domanda: come mai per noi persone comuni è così difficile capire concetti base come l'evoluzione, la speciazione, la cladistica, etc?
    e mi sono risposto con un'altra domanda: come mai non ci stupiamo se non capiamo la teoria della relatività o se non intuiamo al volo il significato di un differenziale?
    credo che il punto stia nel fatto che alcune branche scientifiche risultano subito ostiche al neofita, poichè parlano di cose che non sono del quotidiano. per quanto riguarda la paleontologia forse abbiamo la presunizone di capire subito tutto solo perchè ritroviamo alcune parole che conosciamo già: uccelli, rettili, mammiferi, fossili, alberi evolutivi, antenati comuni, ANELLI MANCANTI (eh eh). forse le scienze storiche in generale si prestano a questo atteggiamento di faciloneria, poichè ritroviamo molto spesso nomi che si sono sedimentati nel collettivo.
    in questo post hai spiegato con chiarezza qualcosa che è molto semplice e che si da per scontato a causa dell'aspetto ingannevole degli schemi simili ad alberi genealogici, eppure il paragone andrebbe fatto con le formule base di trigonometria che nessuno invece da per scontato.
    quindi post come questo sono necessari!

    domanda: esistono ancora alberi evolutivi temporali , e se sì che valore hanno per un paleontologo oggi?

    Troco

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  2. @Troco:"esistono ancora alberi evolutivi temporali , e se sì che valore hanno per un paleontologo oggi?"

    Si può modificare il cladogramma posizionando ogni specie nel suo intervallo di tempo. Si chiama "cladogramma calibrato con la stratigrafia". Un esempio è il grafico usato da me e Federico Fanti nell'articolo su Neptunidraco:http://2.bp.blogspot.com/_6fVePgcYTJc/THOHwaA3aKI/AAAAAAAAC8c/W31Zun3XE3Q/s400/Metriorhynchoidea+Phylogeny.JPG

    Bisogna però stare attenti: noi conosciamo solo l'intervallo di esistenza nota di una specie, ma non il momento in cui è comparsa, né il momento in cui essa si è separata dal nodo che condivide con altre specie-. Quindi, un cladogramma calibrato stratigraficamente ve sempre preso con cautela: esso ha un grado di speculazione maggiore del claogramma semplice senza stratigrafia.

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  3. @ Troco:
    Perché "fraintendiamo" l'evoluzione (e la paleontologia) è una domanda che cela al suo interno due quesiti chiave, ai quali le scienze cognitive tentano di rispondere: l'attribuzione arbitraria di "progresso" al concetto di "evoluzione" e il «ritenere che un agente intenzionale, dotato di progetti e di scopi, sia nascosto dietro la complessità dei fenomeni naturali [e ciò] potrebbe essere un'abitudine fortemente radicata nelle nostre specializzazioni adattative» [Vittorio Girotto, Telmo Pievani e Giorgio Vallortigara, Nati per credere. Perché il nostro cervello sembra predisposto a fraintendere la teoria di Darwin, Codice edizioni, Torino 2008, p. VIII].
    Non vedo "facilonerie" di sorta nelle scienze storiche perché tranne alcuni casi che ho studiato negli ultimi tempi (uno in part. rappresenta un art. in press di cui parlerò a suo tempo nel mio blog) non esistono intersezioni generali tra cladistica e "scienze storiche in generale". D'altronde la stessa "faciloneria" [cioè, adattare il tempo profondo a rapporti evolutivi lineari (i classici "alberi") e - inevitabilmente - culminanti nell'avvento dell'uomo], se così la si vuole etichettare, era visibile in filigrana nei lavori di illustri evoluzionisti; cfr. ad es., per alcuni spunti sul tema, Ludovico Galleni, Pierre Teilhard de Chardin e l’evoluzione come «muoversi verso» l’essere pensante, in Lorenzo Calabi (a cura di), Il futuro di Darwin. L’uomo, UTET, Torino 2010, pp. 77-98 (si vedano i passaggi su Theodosius Dobzhansky).

    Un testo scorrevole e recentissimo che tratta di questi fatti (con bibliografia), tra gli altri, è:
    - Telmo Pievani, La vita inaspettata. Il fascino di un'evoluzione che non ci aveva previsto, Raffaello Cortina Editore, Milano 2011
    Per comprendere meglio la cornice epistemologica delle scienze cognitive conviene dare un'occhiata a Pascal Boyer, E l'uomo creò gli dei. Come spiegare la religione, Odoya, Bologna 2010 (ed. or. 2001).

    Sull'argomento rimando a:
    http://historiareligionum.blogspot.com/2011/07/codice-edizioni-i-libri-che-non.html#more

    Leo

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  4. Credo che il motivo primario del fraintendimento dell'evoluzione è che, fondamentalmente, le categorie biologiche che usiamo sono di matrice platonica: essenze singolari discrete e definite a priori rispetto agli individui. Esiste "il rettile" e "l'uccello" a cui ricondurre tutti gli individui presenti e non ha senso una categoria intermedia. L'evoluzione è invece un continuum di popolazioni che sviluppano nel tempo variazione, di cui noi, a posteriori, distinguiamo due "polarità", quella rettiliana e quella aviana, come arbitrarie estremità del continuum reale.

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  5. @ Andrea: hai ragione, io ero partito da un punto di vista "etico", cioè da "insider" (uso "etico" nella distinzione tra "e." ed "emico", ossia la differenza fra uno studio svolto rispett. dall’interno e dall’esterno di un dato complesso culturale, in questo caso all'interno dello studio disciplinare-accademico).
    Le categorizzazioni che indichi precedono evidentemente qualunque discorso più articolato.

    Leo

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  6. Leo: conosco "nati per credere", ho visto una conferenza sul tema.
    però non è quello il punto: siamo anche fatti per credere che la terra sia piatta eppure nessuno sano di mente passati i 4 anni di età lo pensa veramente.
    secondo me il problema è che il liguaggio di una scienza storica è pericolosamente vicino al linguaggio comune. nessuno fraintende le formule di un astrofisico, nè a 4 anni nè a 80.

    troco

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  7. Credo che si possa spiegare così:
    Il linguaggio è una rappresentazione simbolica di uandeterminata realtà. Necessariamente, la rappresentazione è sempre più semplice del rappresentato.
    Tanto più l'oggetto del linguaggio è complesso, tanto più il linguaggio diventa sempre meno lineare e sempre più ambiguo. Ciò è un pregio per i poeti ma un dramma per gli storici, perché l'uomo e la sua storia, o la biosfera del Fanerozoico, sono molto più complessi delle stelle oggetto dell'astrofisico. Per capire una stella basta una ventina di equazioni.

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  8. @ Andrea: !
    Bella risposta ;-)

    Leo

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  9. vorrei ritornare con questo post alla lettura del cladogramma, in particolare al fattore "tempo". In realtà, un cladogramma contiene anche un dato temporale, anche se relativo e non assoluto: la sequenza dei nodi (delle ramificazioni). Ad esempio, sulla base del tuo cladogramma, è possibile affermare che il clade Carnosauria e Coelurosauria hanno la stessa età, o che l'antenato comune di Gallimimus e Troodon è comparso dopo l'antenato comune dei generi che vanno da Haplocheirus a Troodon, etc.

    Marco

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  10. Attenzione, però.
    La sequenza temporale di ramificazione è un corollario del concetto di parentela condivisa: tanto più siamo parenti, tanto più recente è la nostra divergenza.
    C'è una differenza sostanziale: nell'albero classico il tempo è un dato (un Input) mentre nel cladogramma la sequenza di ramificazioni è una interpretazione dell'output.
    Inoltre, l'affermazione che Carnosauria e Coelurosauria abbiano la stessa età non dipende dal cladogramma, ma dalla definizione filogenetica dei due cladi, stabiliti a priori come immediati sister-taxa reciproci.

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  11. In "La struttura della teoria dell'evoluzione" di Gould leggo: "il principio cladistico secondo cui nessun nome di specie può sopravvivere alla ramificazione di un discendente e secondo cui, dopo tale evento, entrambi i rami devono ricevere un nuovo nome, anche se la linea ancestrale rimane fenotipicamente invariata".
    Io ritengo illogica questo principio. Due specie come sono descritte, verrebbero rappresentate su un cladogramma come due nomi uniti da due segmenti ad un punto o tra due parentesi. Se al posto di una specie, ne fossero state formate due per cladogenesi, allora la rappresentazione sarà una politomia.
    Il principio descritto esiste?

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  12. Diego, non capisco la seconda parte del tuo commento.
    Riguardo al primo, una prima "età" della cladistica, o se vogliamo, una visione troppo ortodossa e letterale del metodo cladistico, concludeva che i cladogrammi fossero rappresentazioni fedeli del processo di speciazione. Io ritengo che non sia così: un'analisi filogenetica è sempre un a-posteriori, un determinare le relazioni una volta che queste si sono svolte ed una volta che gli oggetti dell'analisi sono stati definiti. Ma la speciazione è invece un processo che coinvolge una popolazione dentro una specie, e quindi non è un a-posteriori, quindi non è rappresentabile dall'indagine cladistica.
    Chiamo questa situazione "il principio di indeterminazione dell'evoluzionismo".

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