15 dicembre 2010

Carnevale della Biodiversità: (In)finite Forme Bellissime

Questo è il primo contributo di Theropoda al Carnevale della Biodiversità.
L’opera più famosa e importante di C.R. Darwin (1859) si conclude con un poetico inno alla biodiversità, alle “infinite forme bellissime e meravigliose” evolutesi da una o poche forme iniziali. L’infinità delle forme viventi è volutamente iperbolica. Essa è eccessiva, al pari dell’enfasi sulla “perfezione” del corpo umano, tanto cara agli ingenui, ai creazionisti e a chi non abbia mai sofferto di ernie lombari, dolori del parto o per un dente del giudizio. L’esuberanza morfologica delle vita è un infinito di ordine piuttosto basso. La forma della Biosfera nel tempo non è una sfera in espansione (come ci aspetteremmo da qualcosa che è infinitamente variabile ed occupi la totalità del morfospazio), bensì un contorto cespuglio fittamente ramificato, un frattale sbilanciato verso destra. L’infinità delle forme è, pertanto, fortemente incanalata dalla storia e vincolata dalle leggi di fisica e chimica. Nondimeno, nonostante questi vincoli, la diversificazione delle forme è notevole. Le infinite forme bellissime, sono, in definitiva, la manifestazione di una tendenza inarrestabile confinata in uno spazio di forme finito.
Un aspetto interessante della diversificazione è che essa non è necessariamente condizionata dall’intensità dei vincoli. Prendiamo gli uccelli, il gruppo di vertebrati terrestri di maggiore successo esistente oggi. Nel piano di organizzazione scheletrica generale, gli uccelli sono vincolati molto più degli altri vertebrati terrestri (ad esempio, i mammiferi): il corpo degli uccelli è infatti condizionato dall’essere un bipede obbligato adatto al volo, e tale obbligo limita od impedisce la possibilità di “esplorare” regioni del morfospazio accessibili ad altri animali. Gli uccelli non possono evolvere specie quadrupedi, perché l’arto anteriore è altamente specializzato, né forme basse e striscianti (un eco-modello vincente sfruttato da moltissimi rettili, anfibi e mammiferi), data la morfologia rigida e compatta del loro torace. L’ala è un organo molto vincolante. Di fatto, la perdita della funzione alare negli uccelli ha comportato quasi sempre l’atrofia del braccio, in quanto non cooptabile per altre funzioni. Eppure, nonostante questi forti vincoli, il numero di specie di uccelli attuali è più del doppio di quelle di mammiferi. Parrebbe contro-intuitivo, ma è così. Nonostante le limitazioni scheletriche e locomotorie, gli uccelli si sono diversificati in parti specifiche, ma cruciali, del loro corpo, ad esempio, nella morfologia dell’apparato boccale, nella forma del piede, oppure, nello sfruttamento di ambienti ed ecologie inaccessibili ad altri vertebrati. Si potrebbe quasi pensare che l’esuberanza in aree particolari del corpo sia stata incanalata (positivamente) proprio dai vincoli generali.
In quanto dinosauri theropodi, gli uccelli hanno ereditato quasi ogni dettaglio del loro bauplan dagli antenati mesozoici. Anche i vincoli della loro forma sono retaggi mesozoici. Tutti i theropodi sono bipedi obbligati, per motivi legati alla specializzazione predatoria del loro arto anteriore, e per il vantaggio adattativo che il bipedismo conferiva a predatori scattisti con un sistema di ventilazione polmonare intermedio tra quello dei coccodrilli e quello tipico degli uccelli attuali. La mobilità della mano, ridotta al minimo negli uccelli, deriva dalla rigidità della mano dei theropodi, specializzata prettamente nella funzione di organo d’offesa e prensione, privo di funzione locomotoria o di sostegno.
Molto vincolati dal loro modello anatomico, anche i theropodi mesozoici, in maniera simile ai loro discendenti di oggi, si sono diversificati in aree del corpo particolari. Il cranio ha assunto ornamentazioni, creste, ispessimenti, ha perso i denti (in modi e secondo traiettorie differenti da gruppo a gruppo) o ha elaborato la dentatura, ha evoluto lunghi rostri affusolati o corti musi, ha ospitato complessi sistemi pneumatici o profonde camere muscolari. Un altro ambito dell’anatomia dei theropodi, che ho citato spesso nonostante sia da molti sottovalutato, è la colonna vertebrale, che nei theropodi ha assunto forme e specializzazioni disparate e bizzarre. Dalle elaborate vertebre degli abelisauroidi, fortemente concamerate e laminate, passando per le forme inusuali dei therizinosauri, per arrivare alle estreme di Spinosaurus, l’asse portante dello scheletro dei theropodi si è dimostrato tra i più esuberanti di tutti i rettili, in modi che, probabilmente, compensano la necessaria limitatezza imposta dal loro bauplan di bipedi obbligati.

Potete leggere gli altri contributi al Carnevale della Biodiversità sul blog L'Orologiaio Miope.

Bibliografia:
Darwin, Charles (1859), On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray.

32 commenti:

  1. Non sapranno camminare a quattro zampe sul terreno però più o meno sono capaci di 'volare' anche in acqua! Magari tra qualche milioncino di anni 'vedremo' delle 'balena-uccello' evolutesi da qualche pinguino...

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  2. O magari invece no: evitiamo le facili ed ingenue speculazioni alla Douglas Dixon: molto accattivanti ma deboli scientificamente.
    Guardiamo i fatti: non è strano che nessun Archosauria abbia mai evoluto specie marine giganti? L'archosauro marino più grande è un metriorhynchide e non supera i 6 metri. Al contrario, ittiosauri, lepidosauri, plesiosauri e mammiferi hanno tutti evoluto giganti marini. Ciò stona ancora di più se notiamo che nella terraferma gli archosauri invece hanno evoluto moltissime forme giganti. Probabilmente la biologia degli archosauri (piguini compresi) non permette l'evoluzione con successo di giganti marini.

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  3. A proposito dell'arto anteriore dei teropodi, recentemente ho visto un video con Epidendrosaurus.
    Nel video è somigliante ad un passero con le mani simili a quelle dell'aye aye.

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  4. Le vie dell'evoluzione sono (in)finite XD. Se tu fossi ipoteticamente nato nel Cambriano non avresti la ben che minima idea di quello che sarebbe successo nei successivi 500 e passa milioni di anni di evoluzione biologica.

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  5. Tu confondi l'imprevedibilità di ciò che accadrà con la prevedibilità di ciò che NON accadrà. Dato che le vie dell'evoluzione sono finite, e fortemente incanalate da vincoli, non sapremo cosa evolverà, ma sappiamo cosa NON evolverà. Come mai non esistono vertebrati con 6 zampe, insetti marini, ornithischi predatori, molluschi polari? Come mai le convergenze evolutive sono così abbondanti? Probabilmente perché gli animali sono "costretti" ed evolvere solo lungo determinate direzioni. Fuori da quelle direzioni non esisterà mai nulla. Ovviamente, l'esito di tali evoluzioni è imprevedibile, ma ciò non implica, come pare sostenere la tua risposta, che ciò implichi che qualunque cosa può accadere.
    La tua frase sul Cambriano è retorica ma non ha niente a che vedere col mio discorso sui pinguini. Nessuno può sapere cosa evolverà nel futuro. E allora? Con questo non puoi nemmeno ammettere che ci saranno pinguini totalmente marini e giganti. Io però non parlavo di quello che può evolvere, ma di quello che NON può evolvere. L'imprevedibilità dell'esito non rende plausibile qualcosa che comunque è impossibile da verificare a causa di vincoli. Proprio perché l'evoluzione è vincolata, noi abbiamo buoni motivi per sostenere che determinate strade NON saranno percorse, ad esempio i pinguini giganti totalmente marini.

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  6. Andrea,
    ammettendo che la mancata evoluzione di forme acquatiche giganti tra gli archosauri non dipenda prevalentemente da aspetti contingenti ("vacanze" ecologiche, ad esempio), sapresti immaginare, sulla base di quanto noto (o inferibile, per i taxa estinti), quali aspetti della biologia degli archosauri possano aver rappresentato un limite tale da "spiegare" tale assenza?

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  7. Gli archosauri si riproducono tramite uova dal guscio calcareo rigido. Il carbonato di calcio presente nel guscio è fondamentale per lo sviluppo dell'embrione degli archosauri. Pertanto, tutti gli archosauri devono deporre uova con guscio calcareo in nidi esposti all'aria. Di fatto, a differenza di molti squamati acquatici (serpenti e lucertole), degli ittiosauri e dei mammieferi, gli archosauri non hanno evoluto la viviparità né l'ovoviviparità. E' interessante che nessun fossile di metriorinchide mostri embrioni dentro il corpo delle femmine, come invece accede con fossili di ittiosauri. Si presume quindi che i metriorinchidi dovessero deporre le uova a terra, e che probabilmente scegliessero spiagge di isole non popolate da grandi predatori, come avviene con le tartarughe marine. Sopra una certa dimensione corporea, un vertebrato acquatico non riesce più ad uscire dall'acqua. Pertanto, unendo il vincolo riproduttivo e il vincolo delle dimensioni massime per uscire dall'acqua, non possono evolvere archosauri marini giganti.

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  8. Che il tuo post mi piace molto te l'ho gia' detto, ma approfitto per alcuni commenti
    1) quando parli di mammiferi "bassi e striscianti" a cosa ti riferisci? Nessun mammifero ipogeo e' strisciante, hanno ancora tutti quattro arti, evidentemente un vincolo per i mammiferi.
    2) sembrerebbe che i therapoda prendano piu' sul serio dei mammiferi la legge di Dollo. Panda a parte, mi vien da pensare che i pipistrelli vampiro (3 specie), discendenti da pipistrelli insettivori e quindi perfettamente atti al volo, hanno perfettamente recuperato la mobilita' da quadrupede e si spostano a terra spesso e con facilita' sulle quattro zampe. Indubbiamente dipende dalle modifiche subite dalla mano per evolvere l'ala, ma si direbbe proprio che gli uccelli si siano sparati da soli in un piede imboccando un vicolo cieco evolutivo.
    3) non mi stupisce che gli uccelli abbiano il doppio delle specie di mammifero, il volo gli ha permesso la conquista delle isole negate ai mammiferi, e quindi la possibilita' di nuovi adattamenti in isolamento. Un esempio per tutti sono i fringuelli di Darwin: alle Galapagos, che i sappia, non ci sono mammiferi autoctoni.
    5) interessante la discussione sui pinguini. Pensavo anche che le piume e il grasso sottocutaneo potrebbero essere un ulteriore vincolo: tutti i mammiferi marini per prima cosa perdono il pelo, tanto lo sostituiscono col grasso sottocutaneo, mentre cio' non accade a nessun uccello marino, sempre per via dell'ala. Troppe piume pero' darebbero una spinta di galleggiamento eccessiva che renderebbe l'immersione improponibile.

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  9. Grazie ancora per i commenti. Ecco le mie risposte ai 4 (anche se l'ultimo è numerato "5") punti di tupaia:
    1): per striscianti non intendo animali "serpentiformi" ma con dorsi relativamente allungati e zampe corte o proiettate in parte lateralmente. Le talpe e molti mustelidi sono, da questo punti di vista, forme "striscianti". Molti mammiferi cenozoici (tra cui i proto-cetacei) hanno questa forma. I theropodi (uccelli compresi) hanno gambe relativamente lunghe, proiettate in basso e dorsi corti. Il bipedismo obbligato ha molti vantaggi, ma per strisciare non dà sconti. Mammiferi senza zampe esistono: i cetacei, che hanno braccia evolute in pinne e hanno perso le gambe.
    2) Il corpo dei pipistrelli è meno specializzato di quello degli uccelli. Essi restano quadrupedi come i loro antenati di 50 milioni di anni fa. Un uccello quadrupede dovrebbe ri-evolvere la struttura a 4 zampe persa 250 milioni di anni fa.
    3) Non credo che il successo numerico degli uccelli sui mammiferi dipenda solo dal volo. Anche i pipistrelli volano: perché non hanno anche loro conquistato le isole? Inoltre, la maggioranza degli uccelli non sta nelle isole, quindi non è quella la ragione del loro successo numerico.
    4) Non penso che il piumaggio sia un vincolo all'evoluzione di uccelli marini. I pinguini sono ottimi nuotatori e hanno riserve di grasso. La discussione era più legata all'evoluzione del gigantismo. Come ho discusso in un vecchio post (http://www.google.it/url?sa=t&source=web&cd=1&ved=0CBcQFjAA&url=http%3A%2F%2Ftheropoda.blogspot.com%2F2008%2F10%2Fcoming-soon-il-gigantismo-espressione.html&rct=j&q=theropoda%20bauplan%20gigantismo&ei=2C4KTeqrIsLJswb_-bSxCg&usg=AFQjCNHK011bUgICCj49gZGQw9NUDyOLYQ&cad=rja), sembra che il bauplan mammaliano sia migliore per giganti marini, mentre quello degli uccelli(dinosauri) sia migliore per giganti terrestri.

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  10. Qualche altra considerazione, giusto perche' la discussione si fa interessante.
    1) con l'eccezione dei monotremi, tutti i mammiferi hanno le zampe proiettate in basso e non lateralmente, nonostante alcune apparenze come la talpa che citavi. Riguardo lo strisciare, non credo che avere le zampe corte sia sinoiomo di andatura strisciante. Quella dei mustelidi sicuramente non lo e'.
    2) Non so se i microchirotteri siano tecnicamente definibili quadrupedi in quanto non si spostano camminando sulle quattro zampe
    3) come fai notare al punto 2) i pipistrelli hanno evoluto il volo solo molto dopo i theropodi, quindi partono svantaggiati rispetto agli uccelli per la conquista di nuove nicchie, che troverebbero gia' occupate. Oltretutto sono volatori molto peggiori e hanno bisogno di nutrirsi molto piu' spesso delgi uccelli, e non migrano. Tutti fattori che hanno probabilmente bloccato la radiazione. E' vero che la maggioranza degli uccelli nons ta nelle isole, ma fa numero contro il quasi zero (con l'eccezione di qualche sporadico pipistrello) nelle isole.
    4) (non so perche' ho scritto 5) Per adattarsi al nuoto i pinguini hanno perso il piumaggio tipico delle ali e mi sembra che questa sia l'eccezione, non la regola, per gli uccelli marini. Quello che volevo dire, comunque, e' che un pinguino gigante ancora ricoperto di piume probabilmente riceverebbe una spinta di galleggiamento troppo grande, ma non le puo' perdere completamente per qualche tipo di vincolo.
    Andro' a leggere il post, ma AFAIK i dinosauri giganti erano per lo piu' sauropodi, non theropodi, e persino un T. rex penso fosse piu' piccolo di un Indricotherium (mammifero), no?
    Beninteso, e' solo un pour parler, lungi da me far polemica, anzi!

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  11. Discussione interessante, che dentota un diverso modo di affrontare la questione. Non vorrei però che il discorso si focalizzasse su dettagli marginali, divenendo un po' fuori luogo, sopratutto considerando che il post era di profilo molto generale. Non puoi puntualizzare su casi estremi (2 o 3 specie particolari di chirotteri, o l'unico mammifero pesante più di 15 t) per argomentare su aspetti generali dei cladi. Inoltre, le nicchie sono "miti" ecologici. Preferisco parlare di morfolohie. Inoltre, le nicchie non sono posti da occupare o conquistare: le "nicchie" si "creano" a posteriori per discutere di eco-morfotipi. Gli uccelli e i chirotteri hanno "nicchie" in generale non sovrapponibili e non credo che l'espansione numerica di un gruppo sia dovuta allo "spazio libero" dovuto all'altro.
    Commentando i tuoi punti. Inoltre, io tendo ad avere una visione ampia alla scala paleontologica: in generale, e sicuramente per 2/3 della loro storia, i mammiferi sono stati (e lo sono molti ancora) animali con zampe corte, dorsi relativamente allungati e spesso arti laterali (vedi Mesozoico), a differenza degli uccelli, che mai hanno evoluto tale morfotipo, per quanto sia un morfotipo vincente, ad esempio nel sottobosco. Tornando ai taxa marini, i cetacei sono animali marini di successo perché hanno ereditato un corpo allungato e "strisciante" (in senso lato), perfetto per muoversi in acqua.
    -continua...

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  12. -Continua dal commento precedente-
    Non so se esistono studi quantitativi in proposito, ma penso che il piumaggio dei pinguini non generi alcuna spinta al galleggiamento. Dato che la il rapporto massa/superficie corporea diminuisce con l'aumento delle dimensioni, dubito a maggior ragione che il piumaggio di un pinguino gigante subirebbe "fastidi" idrostatici dal piumaggio.
    Per la questione gigantismo, anche qui occorre stabilire cosa intendiamo. Per convenzione, assumo qui che un vertebrato è gigante se supera la taglia di un elefante africano. Mammiferi terrestri che hanno superato tale dimensione sono solo poche linee di erbivori (altri proboscidati, l'indricoterio, i titanoteri, ecc...). Nessun mammifero carnivoro è mai divenuto così grande. Al contrario, almeno 8-10 linee di dinosauri, sia carnivori che erbivori, diventarono giganti indipendentemente una dall'altra, e con molte specie ciascuna: iguanodonti, hadrosauridi, ceratopsidi, sauropodi, allosauroidi, spinosauridi, megalosauridi, tyrannosauridi.
    Questa differenza di diversità e disparità tra dinosauri e mammiferi è stata analizzata nel dettaglio ed ha spiegazioni dovute ai diversi bauplan (vedi post linkato prima: in particolare, incidono il sistema riproduttivo, le dinamiche popolazionali, l'apparato masticatorio e l'apparato respiratorio), che mostrano come il bauplan mammaliano divenga svantaggioso oltre una certa taglia.

    Non è una polemica, ma penso che stiamo affrontando la questione da ottiche differenti.

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  13. E' palese che l'epoca in cui stiamo vivendo sia estremamente povera di gigantismi, mi chiedo se ciò faccia parte di periodi altalenanti oppure è un trend in proseguimento.
    Dubito comunque che ciò sia strettamente legato all'uomo, a differenza di come molti pensano. Ovvio che l'influenza dell'uomo sull'ambiente rende più difficoltoso lo sviluppo naturale, ma in ogni caso il periodo di azione in termini percentuali di tempo, è talmente breve che non mi fa pensare a qualcosa di determinante.
    Tornando ai mammiferi, è singolare come nessun predatore, escludendo i cetacei, abbia mai sviluppato varianti giganti. Il mammifero predatore terrestre più grande non superava la tonnellata ( Andrewsarchus mongoliensis), dimensioni paragonabili ai più grandi coccodrilli attuali, che come sappiamo hanno avuto "antenati" molto più imponenti.
    Lo stesso Indricotherium, che è un'eccezione tra i mammiferi per dimensioni, è stimato ora per 10-11 tonnellate (so che è stato rivalutato rispetto alla stima iniziale di 15-20), il che lo rende decisamente più piccolo dei grandi sauropodi (che al contrario erano tutt'altro che eccezioni), e paragonabile o inferiore anche ad altri dinosauri non-sauropodi.
    Mi chiedo invece quale sia il vincolo che ha impedito sino ad ora lo sviluppo del gigantismo negli uccelli. Quelle specie estinte che noi consideriamo "giganti", in realtà se venissero inserite nel contesto più ampio dei theropodi, verrebbero classificate come medio-piccole, dato che comunque non superavano i 300-500kg.

    Non sono scettico invece per quanto riguarda un nuovo sviluppo dei rettili; tanto per fare un esempio, i coccodrilli attuali non sono specie così "derivate" da non consentire eventuali evoluzioni. Basta pensare che generi relativamente recenti come Osteolaemus hanno sviluppato una propensione per passare più tempo fuori dall'acqua degli altri coccodrilli, o, all'opposto, animali come Crocodylus porosus si sono adattati alle "escursioni" in mare anche per svariati km a largo. O ancora A.sinensis che si iberna ed è in grado si sopportare temperature molto rigide. Insomma, tutti presupposti che possono rendere più verosimile nuovi sviluppi ed evoluzioni. Specialmente se ci sarà un aumento della temperatura globale, come prospettato a prescindere dall'influenza umana.
    Questa è fanta-zoologia, ovvio, a parlando al futuro è sempre così, anche se si parte con principi logici e restrizioni scientifiche.
    Prendo comunque le distanze da ragionamenti alla Dixon, che addirittura ipotizzava una nuova categoria di animali futuri paragonabile a quella dei dinosauri passati.

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  14. @ alexosauro

    Mhà.

    é vero che non ci sono molti mammiferi "giganti" oggi come oggi, ma solo 50.000 anni fa (pre overkill, teoria che, allo stato attuale, mi convince molto) esistevano megafaune (di mammiferi, uccelli e rettili) molto più complesse delle attuali. Di fatto è in corso un'estinzione di massa a steps, probabilmente determinata o condizionata dall'esistenza della specie Homo sapiens, che riguarda tutte le specie (incluse quelle di piccola taglia) ed ha raggiunto da poco anche le faune oceaniche (potremmo vedere l'estinzione dei tonni prima di diventare nonni).

    Certamente hai tutte le ragioni se pensi che le faune di mammifere ed uccelli cenozici erano comunque "nane" rispetto a quelle mesozoiche di arcosauri, ma comunque di animali della taglia di un rinoceronte ve ne erano in tutti i continenti eccetto l'Antartide. Solo l'Oceania era carente di creature superiori o uguali all'Elefante (ma comunque ben provvista di uccelli e rettili giganteschi).
    Nessun mammifero "gigante" sarebbe considerabile grande nel Giurassico, ma molti di loro sarebbero piuttosto grandi nel Permiano o nel Triassico, più grandi della maggior parte dei degli Arcosauri di quelle ere.
    Comunque essere grandi non vuol dire essere migliori, anche perché non so definire essere "migliori" dal punto di vista biologico.

    Non credo poi che i limiti del bauplan, che pur vi sono come ci ricorda Cau, siano tali da creare insormontabili vicoli cechi evolutivi. La legge di Dollo non può essere violata (salvo eccezioni), ma può essere aggirata. Comunque i coccodrilli attuali sono decisamente derivati, alla faccia di chi li definisce "fossili viventi".
    Personalmente mi chiedo se i coccodrilli discendono da animali in qualche modo a "sangue caldo", che hanno rievoluto un metabolismo più "risparmioso", l'evoluzione non premia i "superiori" ma i "più adatti" secondo le circostanze. Dandogli tempo gli attuali coccodrilli potrebbero, ovviamente, evolvere nuove soluzioni.
    Credo, infine, che esistano trend e periodi altalenanti sopratutto nella mente dell'esaminatore e ben poco nella realtà.

    Erodoto

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  15. Erodoto, sapresti spiegarmi in modo chiaro cosa intendi con:
    "limiti del bauplan", "insormontabili vicoli cechi evolutivi", "legge di Dollo", "non può essere violata (salvo eccezioni), ma può essere aggirata", "i coccodrilli attuali sono decisamente derivati", "i coccodrilli discendono da animali in qualche modo a "sangue caldo"", "rievoluto un metabolismo più "risparmioso"", "l'evoluzione non premia i "superiori" ma i "più adatti" secondo le circostanze".
    Siccome abbondi in metafore, sarebbe interessante capire concretamente cosa intendi. :-)

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  16. Ci provo nel limite del mio vocabolario e dello spazio. (e delle mie scarse conoscenze in genetica) Se non sarò chiaro chiedo scusa anticipatamente, di sicuro non riuscirò ad essere sintetico.

    "limiti del bauplan": sarebbe forse più chiaro dire limiti determinati dal bauplan, i bauplaene (mi sembra il plurale di bauplan ma il mio tedesco è miserimmo) dei tetrapodi impediscono (limite) di vedere nascere animali a 8 o 6 o 10 zampe, oppure dotati di esoscheletro chitinoso, oppure con la bocca al di sopra degli occhi. Gli animali dotati esoscheletro chitinoso non possono diventare giganti da film di fantascenza.
    Quando i nostri antenati hanno sviluppato la colonna vertebrale e gli arti hanno rinunciato a molte altre possibilità in maniera quasi definitiva.

    "insormontabili vicoli cechi evolutivi": se un animale è "troppo" specializzato non potrebbe più evolversi? oppure evolversi in direzioni inattese e per traiettorie innovative?
    Non credo, anzi da uno specialista si può evolvere un generalista, da una forma gigante una nana, da un bauplan bipede come quello dei teropodi potrebbe essersi evoluto, cissà, un quadrupede, magari un Therizinsauride quadrupede obbligato, improbabile ma non impossibile.
    Ovvero, entro certi limiti molto difficili da aggirare (il bauplan dei tetrapodi con la bocca sotto gli occhi, 4 zampe, niente esoscheletro) ritengo che l'evoluzione sia un processo eccezionalmente dinamico e quindi (ma non velocemente nè facilmente, né necessariamente, nè plausibilmente) gli organisimi possono conoscere una storia evolutiva secondo quello che le contingenze e le necessità richiedono.
    Se un insetto "dovesse" crescere oltre le dimensioni massime consentito dalla presenza dell'esoscheletro dovrebbe-potrebbe evolvere strutture di sostegno alternative all'esoscheletro. è impossibile? No solo molto improbabile, vorrebbe dire che dovrebbe evolversi una struttura nuova per il bauplan degli insetti, a partire da quel che c'è. Però non è impossibile vorrebbe solo dire che dagli insetti si è evoluto qualcosa di nuovo, di diverso, qualcosa che non possiamo più definire "insetto".

    La legge di Dollo dell'irreversibilità delle mutazioni presuppone (o almeno il mio ricordo liceale è questo) che se, durante l'evoluzione di un clade si perde un organo (o un osso ecc.) non tornerà. Ovvero se i nostri antenati hanno perso la coda essa non non si potrà più evolvere nella nostra discendenza.
    Se ai nostri discendenti servisse una coda però potrebbero evolvere qualcosa di simile (aggirare cioè la legge di Dollo), sia a partire dal coccige, sia a partire da qualcosa di completamente diverso (lo so esempio assurdo, ma spero chiaro).
    Mi sembra di ricordare però che la legge di Dollo ha, o meglio potrebbe avere, alcune eccezioni. Se cioè una caratteristica (mettiamo la formazione di una falange) è inibita da un singolo gene o da pochi geni, basta che questo/i gene/i scompaia, perché quella falange scomparsa riappaia. Non sono molto sicuro.


    erodoto
    prosegue dopo cena

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  17. Ho letto il tuo post, e sospetto che per bauplan intendiamo cose diverse. Per me e' solo il progetto anatomico, ma vedo che tu includi anche l'ecologia, la fisiologia e la fitness nel concetto di bauplan (fenotipo parecchio esteso, direi...). Nella mia accezione del termine l'esistenza dell'Indricotherium significa che il bauplan non costituisce vincolo per il gigantismo dei mammiferi. Un vincolo e' di solito una costrizione insormontabile, come il tornare quadrupedi per gli uccelli, nessuna specie e' riuscita a farlo perche' bloccata da un constraint anatomico.
    Possiamo discutere sul fatto che il gigantismo nei mammiferi possa essere evolutivamente poco conveniente, ma non c'e' un limite anatomico come sembravi suggerire all'inizio. Ho anche qualche perplessita' quando dici che i mammiferi sono poco prolifici perche' bloccati dalla placenta. Topi e conigli sono animali prolifici per antonomasia. Che io sappia l'adozione di una K o di una R strategia dipende piu' che altro dall'ecologia, piu' che dalla fisiologia, dell'individuo (salvo ovviamente limiti anatomici insormontabili, nessun mammifero (e neanche nessun teropode, se e' per questo) potra' fare mai milioni di uova come i salmoni).
    Riguardo l'anatomia "strisciante" che costituirebbe un altro vincolo (ma forse ho capito male?), mi pare di capire che i rettili se la cavino bene in quanto a zampe corte e dorsi lunghi, eppure ci sono forme di gigantismo tra i rettili. Non so, sospetto che tu abbia ragione quando dici che stiamo parlando di due cose diverse. Sicuramente applichiamo definizioni diverse allo stesso termine.

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  18. Forse l'origine delle due diverse prospettive è la scala dei tempi a cui facciamo riferimento (correggimi se ti sto interpretando male): io ho una visione paleontologica (macroevolutiva), tu biologica ("neontologica", microevolutiva). Per me non può esistere un "progetto anatomico" slegato dal contesto temporale a larga scala nel quale si è evoluto. Non ci sarebbe nessun motivo legato al "progetto anatomico" per cui un mammifero non possa diventare grande come un sauropode: il tessuto osseo è praticamente identico. Ma il bauplan ("fenotipo esteso") è molto più del solo progetto anatomico. Esempio che chiarisce cosa intendo: tu dici che topi e conigli sono anch'essi prolifici. E' vero, ma nessun mammifero gigante può generare 20 figli all'anno: la placentazione lo impedisce. Un sauropode invece sì (i nidi lo mostrano). Di conseguenza, la dinamica pooplazionale e generazionale di un sauropode è differente da quella di un elefante. Tale differenza rende la strategia riproduttiva (centinaia di figli a decennio) dei sauropodi un vantaggio per l'evoluzione di specie giganti, perché essi hanno popolazioni più dinamiche di quelle mammaliane (un solo figlio a decennio). Inoltre, nei dinosauri c'è una segregazione alimentare con le fasce d'età, assente nei mammiferi: ciò è un vantaggio per l'evoluzione del gigantismo, perché ogni fascia d'età ha una sua "nicchia alimentare" e non compete con le altre. Nei mammiferi questo non accade: l'allattamento rende di fatto la madre una fonte alimentare per i giovani, limitando la sua "libertà evolutiva" e frenando la spinta alla prolificità. Il bauplan non si può ridurre al solo progetto anatomico, sarebbe una limitazione poco utile alla comprensione della complessità evolutiva.
    Comunque, grazie per la discussione :-)

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  19. Cercherò di rispondere un po' alla volta alle questioni che tu mi poni, anche se purtroppo temo che utilizzerò comunque un vocabolario inadatto.
    La macro evoluzione a quanto vedo scatena la grafomania, non riuscirò ad essere sintetico.

    "limiti del bauplan", forse è meglio parlare di limiti determinati dal bauplan.
    Non dico secondo il mio modesto parere, perché, giustamente non conterebbe nulla, ma secondo quanto ricordo possiamo usare bauplan per indicare due cose distinte.
    In un primo caso abbiamo le "grandi" questioni anatomiche, il "piano generale" dell'organismo, queste non sono aggirabili. Per esempio un tetrapode non potrà avere 8 zampe, simmetria raggiata o esoscheletro chitinoso, bocca posta al di sopra degli occhi ecc.
    Poi abbiamo le "piccole" questioni anatomiche e fisiologiche, il "progetto" anatomico (chiedo perdono per usare questa parola in un discorso evolutivo) che invece possono essere aggirate.
    Per esempio il bauplan teropode è quello di un bipede obbligato, è possibile che si sia però evoluto, e non sia stato ancora scoperto, diciamo un Therizinosauroidea quadrupede, ovviamente servirebbero enormi modifiche, sopratutto nel polso, ma non credo siano impossibili a prescindere.
    Magari è impossibile (o enormemente improbabile) che sia plantigrado o digitigrado ma se camminasse sulle punta delle dita dell'arto anteriore, mantenuto rigido a z?

    Inoltre il "disegno" di un'anatomia non credo affatto precluda del tutto una differente e inaspettata evoluzione.
    Pensiamo agli insetti, il loro esoscheletro chitinoso, molto funzionale, impedisce però la crescita oltre un certo limite, ora potrebbero esistere insetti giganti stile B moovie? Ovviamente no, l'esoscheletro chitinoso lo impedisce, ma potrebbero evolversi dagli insetti creature (che non sarebbero più "insetti") che aggirano questo limite inventandosi una nuova forma di struttura a partire da quel che hanno.

    Questo vale anche per quello che dico riguardo ai "vicoli cechi evolutivi". Questi a mio avviso non esistono, o meglio, certi bauplan impediscono (o quantomeno rendono fantascentifico) un tetrapode con un esoscheletro, ma un animale specializzato, che ha perso o mutato alcuni organi non ha perso completamente la capacità di sostituirli con altri, che servano alla medesima funzione.
    Un delfino si trova in un vicolo cieco evolutivo che impedisce a tutti i suoi discendenti di tornare sulla terra? Forse, o forse no, non sono un dio che può prevedere il futuro, di sicuro se un discendente dei cetacei tornasse alla terra non potrebbe farlo a 4 zampe, forse nemmeno a 2, dovendo reinventare un sistema di locomozione partendo da quel che ha (cetacei serpenteschi striscianti?). Ovviamente questo è un esempio un po' stupido ed estremo, assolutamente speculativo, mi serve solo per dire che per quanto una forma sia specializzata non è da dare per scontato che non possa conquistare altri ambienti, è solo progressivamente più difficile.

    Temo di non essermi affatto spiegato

    Erodoto
    (continua)

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  20. Cercherò di spiegarmi il più possibile, anche se con un linguaggio non tecnico e competente, quindi inevitabilmente ridondante e poco sintetico.
    Purtroppo non sono riuscito a postare alcuni dei mei commenti, probabilmente per problemi del mio computer,questo ovviamente non ha migliorato la mia capacità di esporre le mie argomentazioni.

    "limiti del bauplan":
    intendo il bauplan sia come organizzazione di massima (quindi i tetrapodi hanno 4 zampe, colonna vertebrale, simmetria bilaterale, occhi posti al di sopra della bocca ecc., mentre non hanno esoscheletri o antenne) sia come "progetto" anatomico del corpo, che è il senso in cui lo impego di solito su questo blog, ad esempio i teropodi hanno un bauplan da bipedi obbligati.

    Mentre non intendevo discutere dell'organizzazione di massima il progetto anatomico del corpo non creerebbe "insormontabili vicoli cechi evolutivi".
    Per esempio i teropodi sono bipedi obbligati, ma credo che potremmo immaginarci un Therizinosauroidea quadrupede, ceto avrebbe dovuto modificare notevolmente la struttura del suo polso, oppure aggirare il problema con una soluzione che, partendo da quel che ha, lo porti comunque a camminare su 4 zampe.

    Il discorso può poi essere esteso. Un "limite" degli insetti (gli animali di maggior successo delle terre emerse) è che l'esoscheletro gli impedisce di crescere, stile film di serie B, oltre determinate dimensioni.
    Però non è detto che tutti i discendenti degli insetti, da qui alla fine del mondo, debbano avere un esoscheletro chitinoso, potrebbero evolvere strutture di sostegno alternative, sia partendo dall'esoscheletro sia partendo da altri organi, che potrebbero permettergli di crescere nelle dimensioni.
    Lo stesso discorso vale anche per gli arcosauri acquatici, le loro uova gli impediscono di evolvere in forme pelagiche, ma tra 300 milioni di anni non possiamo sapere se esisteranno ancora i discendenti dei pinguini e se questi saranno ovvivipari, vivipari o avranno evoluto un sistema di riproduzione completamente inaspettato.

    Erodoto (continua)

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  21. Noto che il mio terzo tentativo di risposta, che consideravo perduto, è stato stampato, spero di non risultare troppo noioso con la ripetizione. Passo ai successivi.

    Erodoto

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  22. La legge di Dollo, dai miei ricordi di liceo, prevede che un organo (o qualunque altra cosa, come un osso) che sia scomparso nel corso dell'evoluzione non possa più tornare nei discendenti. Cioè le modifiche sono tutte irreversibili.

    Ovvero noi primati abbiamo perduto la coda durante la nostra storia evolutiva, se "servisse" (non riesco a trovare un linguaggio meno finalistico, scusa) però sarebbe possibile evolvere, sopratutto se ci fosse di mezzo la selezione sessuale e qualche exaptation, una struttura simile ed omologa alla coda, fatta magari di cartilagine non ossificata, pelo, oppure derivata dal coccige.

    Le eccezioni alla legge di Dollo rigardano processi ontogenetici, ma ammetto che questo è un campo in cui la mia ignoranza è somma. Mi sembra di ricordare che vi sia un caso di eccezione alla legge di Dollo nei molluschi.

    Comunque mi sembra anche che se solo una manciata di geni sopprime la crescita di un organo, la scomparsa (per mutazione casuale) di quella manciata di geni (evento improbabile ma non impossibile) potrebbe permettere la ricomparsa di quell'organo.

    Erodoto

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  23. I coccodrilli attuali sono decisamente derivati rispetto ai Curotarsi del primo triassico, e sono diversi anche dai loro antenati di 90 milioni di anni fa. Il fatto che mantengano, ad esempio, zampe a 5 dita, una coda lunga, pelle squamosa ecc. non toglie che discendono da animali prevalentemente terresti, agili e piuttosto piccoli (vagamente simili a _Junggarsuchus_), con caratteristiche molto differenti.

    La possibilità che tra queste differenze vi fosse anche il metabolismo è una mia speculazione. Speculando direi che il metabolismo degli arcosauri basali potrebbe essere di molti tipi (sangue freddo e sangue caldo sono semplificazioni brutali, nemmeno tutti i mammiferi viventi hanno lo stesso "modello" di "sangue caldo"), tra cui alcuni più "caldi" di quello dei coccodrilli attuali, dotati per altri di molti degli adattamenti base utili per sfruttarlo, come un cuore a quattro cavità, sebbene bucato, ed un sistema di respirazione complesso con tratti aviani (ed altri come quello che se non erro è definito pistone diaframmatico).

    Mettiamo, per ipotesi, che i primi arcosauri o gli arcosauriformi avessero un metabolismo in qualche modo omeotermico, questo metabolismo richiederebbe comunque un certo sforzo energetico per essere mantenuto attivo.
    Ipotizzavo che per i coccodrilli questo metabolismo omeotermico fosse eccessivamente dispendioso, e quindi sono tornati a un economico e sano metabolismo ectotermico.

    é un'ipotesi speculativa.
    Mi piace, come provocazione, perché mi piace pensare all'evoluzione come un processo, sicuramente dinamico, ma non con una traiettoria definita, piuttosto un cespuglio intricato e ritorto, in cui appunto non esistono forme "superiori" ma solo forme "più adatte". Essere capaci di vivere per dei mesi senza mangiare è una capacità tipica dei coccodrilli, e di molti animali ectotermici, ma impossibile per quelli ometermici.

    Erodoto
    (continua e, finalmente, finisce)

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  24. "l'evoluzione non premia i "superiori" ma i "più adatti" secondo le circostanze".

    Appunto, per come l'ho capita, non esistono creature "supperiori", mentre esistono le circostanze, e in determinate circostanze qualche specie risulta premiata rispetto ad altre. Magari anche rispetto a specie che, nelle circostanze precedenti erano premiate mentre poi diventano svantaggiate o addirittura si estinguono.

    Nel brano conclusivo del mio primo post intendevo esprimere alcuni concetti: che il fatto che i coccodrilli siano o meno derivati è ininfluente per determinare in che modo finiranno per evolversi. Basale o derivato in questo credo abbia ben poco peso.
    Che, appunto, l'evoluzione è piuttosto casuale, priva di una direzione e procede per lo più come diversificazione, magari tornando anche "in dietro" se guardata con occhi antropocentrici.
    Che dire "i dinosauri sono meglio dei mammiferi" o i "mammiferi sono meglio dei dinosauri" è super uber nerd, (è ora che esca a trovarmi una ragazza invece che continuare a scrivere su questo blog!) e che tutto è possibile anche se non tutto e probabile.

    Bene, la mia noiosissima discussione è finita, spero di non avervi fatto sbadigliare troppo e che la discussione non sia servita solo a me. Anzi spero proprio che Cau la demolisca pezzo per pezzo. Dopo tutto se scrivo su questo blog non è tanto per concionare quanto per essere corretto.

    erodoto

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  25. @ Andrea: I grandi mammiferi hanno pochi figli perche' trovano piu' conveniente investire in lunghe cure parentali che in spese metaboliche nella produzione di figli, e non c'entra nulla con la placenta. Se noi ipotizziamo una popolazione in equilibrio di Hardy-Weinberg, che e' quello che dovrebbe accadere in una popolazione stabile, il numero di individui dovrebbe grosso modo rimanere invariato e dipendere dalla portanza ambientale. Per mantenere grosso modo stabile la popolazione, in presenza di un grosso numero di predatori o in caso di instabilita' ambientale conviene fare molti figli, di cui si spera almeno uno sia abbastanza fit per trasmettere i geni. Questa e' la R strategia adottata di solito dai piccoli mammiferi, ma ci sono infinite eccezioni perche' dipende dall'ambiente, e non dal "bauplan": il solenodonte ad esempio e' grosso come un ratto ma fa un figlio alla volta perche' si e' evoluto in un ambiente stabile ed e' al top della catena alimentare nella sua isola e una linea evolutiva con una R strategia avrebbe portato il solenodonte all'estinzione. Un elefante non ha predatori e investe in lunghe cure parentali piuttosto che in molti figli. Gli conviene per gli stessi motivi per cui conviene al solenodonte, e per permetterselo ha investito a monte in dimensioni corporee, che e' impegnativo dal punto di vista metabolico ed e' possibile solo in determinate condizioni ambientali. Alla fine il risultato e' che 19 figli su 20 di un topo verranno mangiati e nessuno dell'elefante, ma ci sara' sempre un solo individuo ad arrivare alla riproduzione. Non vedo nessun motivo per cui questa logica non si applichi ai tuoi teropodi, visto che funziona in generale per tutti gli altri animali. Quello che vuoi ottenere alla fine e' una popolazione dinamicamente stabile. A riprova di cio' mi pare di ricordare che moltissimi uccelli depongano un numero molto basso di uova, che va da uno (mi viene in mente il kiwi, ma credo anche i grossi ratiti) a poche unita' per volta. Poi ci sono anche uccelli che depongono molte uova perche' hanno un grosso tasso di predazione e mortalita' infantile, o cure parentali ridotte, e questo e' indipendente dalle dimensioni. Io francamente dubito di questi dinosauri in perenne crescita esponenziale, non importa che i piccoli non competano con gli adulti, alla fine conta il numero di individui che hai in un ambiente. Se i tupi teropodi deponevano 20 uova e' perche' le scarse cure parentali facevano si' che 19 fossero predate. E' una scelta strategica, ma i risultati alivello ecologico e genetico non cambiano. Cio' che modella la strategia riproduttiva e' l'ambiente, e le dimensioni sono conseguenza, non causa della strategia riproduttiva, e quindi dell'ambiente.
    Almeno, io che non capisco un tubo di evoluzione e non sono paleontologa, come dici tu, la vedo cosi'.
    Torno a guardarmi i cuccioli dello zoo che forse a quello sono buona.
    Saluti.

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  26. Preciso subito che non ho mai detto che tu "non capisci un tubo di evoluzione", né l'ho mia pensato. Ho detto che l'approccio biologico è differente da quello paleontologico, dato che valuta i fenomei a scale di tempo differenti. Ciò non è un difetto della biologia, solo che certi fenomeni sono spiegabili solo alla scala macroevolutiva.
    Piccola nota: i theropodi non sono "miei". :-)
    Temo che tu fraintenda il concetto che voglio esporre.
    Quando scrivi: "I grandi mammiferi hanno pochi figli perche' trovano piu' conveniente investire in lunghe cure parentali che in spese metaboliche nella produzione di figli, e non c'entra nulla con la placenta." confondi due livelli del problema: il fatto ed il modo con cui tale fatto è avvenuto.
    Dimentichi che anche le intense cure parentali richiedono intense spese metaboliche (da dove deriva il latte? e le energie per difendere la prole?). Cambia solo il numero di figli verso cui si intensificano le energie. Tuttavia, alla scala delle popolazioni, la dimanica evolutiva è fortemente influenzata dal numero di figli prodotti per generazione, perché la velocità evolutiva è funzione del tasso riproduttivo (a parità di ambiente: che, nel caso di erbivori giganti è simile, sia che siano dinosauri sia che siano mammiferi: quindi non è rilavante per il nostro discorso). Inoltre, affermare che i grandi mammiferi sono maggiormente K-orientati non è una spiegazione del fenomeno, ma solo una constatazione. La spiegazione deve dirci quali forze evolutive hanno spinto verso la strategia K invece che verso la r. La spiegazione non può limitarsi a dire "perché trovano più conveniente", perché così non si spiega nulla, ma si dice una tautologia. Inoltre, il mio discorso non dice che una strategia è migliore di un'altra, dice solo che il gigantismo diffuso nei dinosauri è un effetto di una strategia più r-orientata che nei mammiferi, e che la K-orientata dei mammiferi ha, come effetto macroevolutivo a lungo termine (Vrba, 1980) una limitata capacità (rispetto ai dinosauri) di evolvere molte specie giganti. Ciò non è una mia opinione, ma deriva da studi pubblicati (Sanders et al. 2010).
    -continua-

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  27. -continua dal commento precedente-
    Il fatto che i mammiferi di grandi dimensioni abbiano pochi figli non è una strategia "conveniente" (l'evoluzione tenderebbe a favorire la prolificità), ma un vincolo derivante dalla viviparità placentata: la placentazione impone una gestazione prolungata, che aumenta allometricamente con le dimensioni dell'animale da partorire. Di conseguenza, all'aumentare delle dimensioni della specie, si riduce la quantità di energia che la gestazione può fornire al singolo feto. Di fatto, la soluzione è stata ridurre il numero dei feti. Infine, oltre una certa dimensione, una femmina non può produrre più di un figlio alla volta: ciò è un diretto effetto allometrico della gravidanza. Questo fatto ha quindi imposto l'evoluzione di una strategia K molto spinta, per compensdare lo svantaggio di produrre pochi figli. I mammiferi non possono quindi evolvere grandi dimensioni se mantengono la strategia r tipica delle loro specie di piccola taglia, perché il loro sistema riproduttivo, originatosi per produrre un numero moderato di figli in modo viviparo, non è stato "ideato" per animali di grandi dimensioni. Il solenodonte è un caso estremo e non pertinente. Idem il Kiwi, che è un nanismo allometrico, nel quale le dimensioni dell'uovo sono diminuite più lentamente che il corpo (Gould 1991).
    -continua-

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  28. -continua dal commento precedente (e chiude)-
    La "norma" nel confronto dinosauri-mammiferi di dimensioni medio-grandi è un'altra: lo struzzo produce 20 uova alla volta mentre una gazzella di analoga massa un solo cucciolo. Estrapola questo fatto al gigantismo e vedrai che una popolazione di mammiferi giganti è svantaggiata in quanto scarsamente prolifica. Il gigantismo è una strategia che può funzionare solo se permette alle popolazioni di ricambiare con tassi sufficientemente alti (Carrano 2006). Purtroppo, i mammiferi giganti non sono efficienti da quel punto di vista, perché hanno gestazioni lunghe alcuni anni e pochissimi figli per volta: ecco perché sono poche le specie che sono diventate giganti, al contrario dei dinosauri, più r-orientati, che generano molta più prole, hanno generazioni più brevi e popolazioni più dinamiche, quindi meno soggette a estinzioni e quindi più capaci di evolvere ulteriormente verso maggiori dimensioni. Ripeto, non sono mie opinioni, ma modelli pubblicati, basati sulle differenze di bauplan tra dinosauri e mammiferi.

    Citazioni:
    Vrba 1980-Evolution, species and fossils: How life evolve? South Afr. Journ. of Sc.76, 61-84.
    Gould 1991-Le uova del Kiwi e la campana della libertà. In Bully for Brontosaur-Reflections in Natural History.
    Carrano 2006-2006. Body-size evolution in the Dinosauria. In M. T. Carrano , R. W. Blob, T. J. Gaudin & J. R. Wible (eds.), Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles. University of Chicago Press, Chicago:225-268.
    Sanders et al. 2010-Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews DOI: 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x

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  29. Io penso che tu confonda la causa con l'effetto. Ho la sensazione che per te il gigantismo sia un fine e non un mezzo. Non e' conveniente essere giganti, per via dei costi metabolici che questo richiede, a meno che non sia un buon mezzo per sopravvivere e le condizioni ecologiche lo consentano. L'elefante deriva da antenati grandi come l'attuale irace, cosa lo ha spinto a diventare grande? Il brontosauro anche derivava da antenati molto piu' piccoli. Perche' vedi il gigantismo come un fine evolutivo? Nel caso del brontosauro e dell'elefante evidentemente le grandi dimensioni aumentavano la fitness, nel caso del toporagno e del velociraptor, per dire, no. La determinante e' l'ecologia, non la placenta.
    Il ricambio generazionale favorisce la speciazione, ma non la fitness del singolo individuo, e siccome la forza trainante dell'evoluzione e' la fitness non credo che il ricambio generazionale c'entri niente nel nostro discorso, anche perche' potrei dirti che ci sono piu' specie di Cetacei che, per dire, dei molto piu' piccoli Scandentia (K ed r strategia rispettivamente).

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  30. Mi attribuisci cose che per me sono "blasfemia" a meno che io non voglia rinnegare 15 anni di studi
    ;-)
    Non esistono fini nell'evoluzione darwiniana. Le forme, gli adattamenti e le specie sono l'effetto di cause pre-esistenti. Le cause che le generano sono molteplici. Io ho una visione pluralista dell'evoluzione e rifiuto il riduzionismo che interpreta solo in termini di fitness individiale. Sia chiaro, essa è importante, ma nOn esiste solo lei, ma anche quella alla scala dei geni, delle popolazioni, delle specie e dei cladi. Hai ragione, il discorso che dico io è di fitness nella speciazione. Ci sono fenomeni (sopratutto macroevolutivi come il gigantismo) che non si spiegano solo con la fitness indivisuale. Il gigantismo è un effetto di "fitness" a scale di organizzazione più ampia (speciazione e cladogenesi). Ci sono bauplane che sono vantaggiosi (come tasso di speciazione) a piccole scale dimensionali (gli insetti ad esempio) e altri che sono vincenti a scale più grandi (dinosauri). I mammiferi speciano meglio a scale leggermente più piccole che i dinosauri/uccelli (vedi mio post sulle dimensioni medie di uccelli e mammiferi), e le dinamiche a larga scala evolutiva lo spiegano bene.

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  31. "il discorso che dico io è di fitness nella speciazione"

    wha'?

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  32. Nella sua accezione popolazionale, la "fitness" definisce il successo differenziale di un'individuo che genera discendenti. Esiste un'ampia discussione in letteratura, per estendere il concetto di fitness a tutti gli enti in grado di generale discendenza, dai geni alle specie. Nelle specie, la fitness è inclusa nel concetto di "cernita delle specie" (impropriamente chiamato "selezione di specie" che si confonde con un analogo termine in genetica di popolazione). La fitness nella speciazione è quindi il successo differenziale di una specie definito dal numero di specie discendenti e dalla loro persistenza. Questa teoria ha riscontri molto ampi in paleontologia e spiega bene molti fenomeni macroevolutivi non risolvibili con la fitness individuale/popolazionale (ad esempio, le tendenze evolutive, come il gigantismo). Essa richiede una teoria gerarchica dell'evoluzione, non limitata alla mera selezione individuale adattativa. Il caso più famoso e dettagliato è quello delle antilopi plioceniche-quaternarie africane studiato da Vrba 1984 (uno studio molto elegante di una grande paleontologa sudafricana). Un'ampia trattazione si trova anche in Stanley 1975, Stanley 1979, Vrba & Eldredge 1984, Gould & Lloyd 1999, Gould 2002, Eldredge 1995.
    Se interessa approfondire, posso trascrivere nel dettaglio le pubblicazioni citate.

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