06 agosto 2010

Triassic Phythodinosaurs or Death!



Studiate bene questa immagine e ponderate le sue implicazioni...

Il grafico in alto a sinistra mostra il consenso stretto degli alberi più parsimoniosi (ovvero, visualizza solamente i nodi condivisi da tutti gli alberi parsimoniosi ottenuti dall'analisi filogenetica) di un test che ho effettuato su una versione molto ridotta di Megamatrice ispirata dal recente post su Chromogisaurus (e commenti allegati). Come noterete, l'analisi valuta solamente taxa Triassici e Liassici (più due theropodi del Giurassico Superiore, Allosaurus e Ceratosaurus, inclusi per la loro elevata completezza, utile per aumentare il numero di caratteri informativi nel test).
L'outgroup è basato su Euparkeria e Pseudosuchia; "Derived ornithischians" su Eocursor, Heterodontosaurus e Lesothosaurus; "Derived sauropodomorphs" su Thecodontosaurus, Plateosaurus ed Efraasia.
Il grafico in alto a sinistra è riproposto qui sopra. I numeri alla sinistra di ogni nodo sono i valori del Bremer Support (BS), che misura la "robustezza" del nodo esprimendo il numero di steps addizionali dalla condizione più parsimoniosa necessari per far collassare quel nodo: tanto più il BS è alto, tanto più il nodo è robusto. Notare che Neotheropoda è il nodo più robusto.
Nella prima figura in alto, a destra, è mostrata una ipotesi alternativa, ottenuta imponendo a priori la monofilia di un clade "phythodinosauriano" (sensu lato), comprendente silesauridi, ornithischi e sauropodomorfi. Questa ipotesi è 15 steps meno parsimoniosa del risultato dell'analisi, quindi, quantitativamente, risulta poco probabile con i dati attuali.
Tuttavia, faccio notare che il Test di Templeton, volto a stabilire se la differenza tra questi due alberi sia significativa statisticamente (ovvero, non un effetto di campionamento casuale dei dati), dà una probabilità di circa 8-12% per l'ipotesi nulla (ovvero, differenza causale), appena al di sopra del 5% richiesto per scartarla. Questo significa che, sebbene la probabilità sia bassa, non è sufficientemente bassa per permetterci di affermare che Phythodinosauria sia un modello insoddisfacente. Fate attenzione: non sto affermando che Phythodinosauria sia plausibile, dico che, con i dati attuali, non possiamo (ancora) dire che essa sia implausibile. Questo, probabilmente, è dovuto a due fattori:
-la relativamente scarsa conoscenza dei dinosauriformi triassici
-l'alta omoplasia (convergenze adattative) tra linee distinte (ad esempio, nell'apparato boccale di silesauridi, ornithischi e sauropodomorfi).
Una dimostrazione che il solo numero di steps non è sufficiente per valutare la robustezza di un'ipotesi alternativa è data da un secondo test (non illustrato) nel quale ho imposto una eterodossa unione di Theropoda ed Ornithischia che esclude Sauropodomorpha. Questa ipotesi è 10 steps meno parsimoniosa del risultato (quindi, è 5 steps migliore di Phythodinosauria sensu lato, che era 15 steps meno parsimoniosa del risultato), tuttavia, il Test di Templeton indica che l'ipotesi nulla in questo caso ha una probabilità di solo 2-5% di essere una spiegazione dei risultati. Ovvero, anche se è più robusta come Bremer Support, questa alternativa "Theropodo-Ornithischia" è statisticamente molto più debole di Phythodinosauria, ed è probabilmente una interpretazione non plausibile dei dati attuali.

Morale della favola: dobbiamo cercare più fossili triassici, fare analisi più dettagliate e valutare più caratteri prima di poter dire, con relativa sicurezza, come andarono le cose (in termini macroevolutivi) ai primi dinosauri.

9 commenti:

  1. You know of course, Phytodinosauria must also include therizinosaurids (Paul, 1984). ;) Does your constraint in tree B force Silesaurids to be in the ornithischian-sauropodomorph clade or are those taxa just drawn in by the way characters are distributed in the suboptimal trees. I am surprised that the number of steps is not that different. What taxa are represented by 'derived sauropodomorphs'? I guess you will probably answer these questions (and more) in your future post. :O

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  2. Hey, 15 steps. Not that different from the 13 using Ezcurra's (2010) matrix. Be sure to check the crazy Theropoda+Ornithischia alternative too. ;)

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  3. I always hear about carnivorous and herbivorous dinosaurs, but... how about the omnivorous? Carnivory and herbivory are opposite specializations, so the transition for one to another needs some step of omnivory. But it's curious that there's a lot of carni/herbi couples along amniote evolution: caseasauria/eupelycosauria, gorgonopsia/anomodontia, cynognathids/traversodonts, theropods/sauropods, rauisuchia/shuvosauridae, herbivore and carnivores notosuchians, aetosaurs/crocodylomorphs, ,mesonychians/cetartiodactyles, archaeocetes/ancodontans, "creodonts"/"condylarths", phascolarctids/thylacoleonids, etc.


    Gregory Paul liked to use Phytodinosauria in his book, because this would help to explain the prosauropod-like traits in segnosaurs.
    Other herbivores were those Chinese ceratosaur Limusaurus and some ornithomimids and advanced troodontids.

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  4. "Omnivorous" is a vague term for everything is not strictly carnivorous nor stricly herbivorous...
    It is often difficult to determine if a fossil is omnivorous: where basal ornithischians (Heterodontosaurs, "lesothosaurs") omnivorous? Were "guaibasaurids" herbivorous? And what about Eoraptor?

    I prefer not to discuss these conditions, often unclear in a fossil, and prefer to analyse the distibution (and the combination) of each character (shape, size, number of teeth, shape and size of skull and mandible bones, and so on) involved in these adaptations.

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  5. Hilarious that Theropoda+Ornithischia got a better score step-wise, but I'm intrigued that it got a worse Templeton score. Since all Mesozoic dinosaur analyses use strict parsimony (the tree with the fewest total steps is best), but the Templeton test seems not to (since a tree with less steps was calculated to be less likely), doesn't that imply that the most parsimonious tree is not always the most likely tree according to the Templeton test? So could there be a longer tree different from your unconstrained consensus that the Templeton test finds significantly more probable than your unconstrained tree? And if so, is there a way to search for it?

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  6. Scusami, ma se escludessimo brutalmente tutta l'anatomia cranica (ovvero quella in cui è più facile che si sviluppino omoplasie e convergenze dovute all'alimentazione), come si modificherebbe l'albero.

    Inoltre testare un ipotesi in questo modo ha senso, oppure ridurre artificialmente i dati è una scelta sempre sbagliata?

    (anche vedere di nuovo _Cryolophosaurus_ e _Allosaurus_ così vocini mi fa strano)

    Erodoto

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  7. @Mickey wrote:
    "So could there be a longer tree different from your unconstrained consensus that the Templeton test finds significantly more probable than your unconstrained tree?"
    No, because the Test cannot determine "the most probable tree". The latter is based on parsimony: on the number of steps. I think that method is the best way to analyse phylogenies. The Templeton Test measures if and how much the difference between two trees (in particular, the most parsimonious and a suboptimal) can be merely the effect of random sampling. The test alone cannot say anything about the "most probable tree", because it compares two given trees, one of them has to be shorter than the other (if they are equally long, the test would say the obvious conclusion that their difference - zero steps - is not significative). The Templeton Test suggests that:
    -the "Theropoda-Ornithischia" hypothesis is less parsimonious than the MPTs and also less plausible, based on "true" phylogenetic signal.
    -Phytodinosauria (sensu my post) is less parsimonious than the MPTs, but additional data is needed for confirming that the MPTs is better than it based on "true" phylogenetic signal. This does not mean that Phytodinosauria is a plausible explanation (it is 10 steps longer than the most parsimonious ones), it means that the actual Triassic data is probably not enough complete, giving yet a residual chance to "Phytodinosauria"of being a plausible alternative.

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  8. @Erodoto,
    ciò sarebbe scorretto per due motivi:
    1- Ridurre la quantità di dati è una strategia che apparentemente può aumentare la risoluzione, ma che nella realtà produce solo analisi parziali.
    2- Come fai a dire che il cranio "è più omoplastico"? L'omoplasia è una misura a posteriori del risultato: se ometti il cranio non saprai mai che esso è omoplastico. Ad ogni modo, non mi pare che esistano studi che dimostrino una maggiore omoplasia del cranio, quindi, la tua è una congettura speculativa. In ogni caso, come spiego sotto, anche ammesso che sia vero che il cranio è molto omoplastico, ciò sarebbe irrilevante per l'obiettivo dell'analisi.

    Infatti, e questo è il punto più importante: il grado di omoplasia di un carattere (o di una parte anatomica) non ha alcun valore per stabilire l'utilità o meno di quel carattere.
    Forse perché un carattere è comparso 10 volte in un albero (quindi è molto omoplastico) allora significa che esso non è utile per risolvere le filogenesi? L'arctometatarso probabilmente apparve 5-6 volte: nondimeno, esso è utilissimo per le relazioni tra i coelurosauri (ad esempio, è un carattere dei tyrannosauroidi derivati, degli ornithomimosauri derivati, degli "elmisauri", dei troodonti derivati, dei parvicursorini: se lo omettessimo, questi cladi perderebbero dati a sostegno della loro validità).

    Allosaurus e Cryolophosaurus risultano vicini solamente nel grafico Phytodinosauria, ma ciò solo perché l'intero nodo "Tetanurae+Ceratosauria+dilophosauridi" collassa in quell'ipotesi. Se avessi incluso molti altri neotheropodi (in particolare, tetanuri e ceratosauri e non solo Allosaurus e Ceratosaurus), tale apparente vicinanza non ci sarebbe stata.

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