19 novembre 2009

Geometria della macroevoluzione


L'evoluzione viene spesso rappresentata sotto forma di scale ascendenti, alberi ramificanti, cespugli intricati, linee più o meno tortuose, catene montuose, plateau...
Spesso, l'iconografia dell'evoluzione nasconde desideri artistici, aspirazioni filosofiche, canoni estetici. Ne consegue che spesso l'iconografia dell'evoluzione sfumi più nella propaganda emotiva che nella rappresentazione oggettiva.
Esiste un modo per rappresentare l'evoluzione che sia "oggettivo"? In senso assoluto, probabilmente no. L'atto stesso di decidere di rappresentare determinati ambiti evolutivi rispetto ad altri è una contaminazione soggettiva. Nondimeno, alcune rappresentazioni sono più oggettive di altre. Ad esempio, un diagramma generato da un calcolatore è più oggettivo di uno tracciato da mano umana. Il bel albero colorato che vedete qui è la radiazione delle specie non-neornithine di Theropoda note, così come elaborato dal programma TreeView sulla base di uno dei risultati dell'analisi di Megamatrice operata dal programma PAUP.
La lunghezza orizzontale è proporzionale al numero di eventi evolutivi intercorsi in ciascuna linea (quindi, NON è un asse temporale/cronologico, ma morfometrico), mentre l'asse verticale è solamente la posizione dei taxa inclusi, posizionati da TreeView secondo l'opzione di default presente nel programma (in questo caso, con i taxa disposti in serie successiva crescente in base ai rispettivi valori combinati di Rango del Clade e Rango Patristico: per ora, non è necessario che sappiate i significati di questi termini). I colori dei sottocladi sono ordinati secondo la scala cromatica.
Aldilà della freddezza dei termini e dei calcoli, trovo che sia una forma bellissima, rappresentazione di 160 milioni di anni di macroevoluzione.

16 commenti:

  1. Ciao

    Bello.
    Potresti trasformare questo diagramma morfometrico in un albero che incrocia il dato morfometrico con quello cronologico.

    Sempre che non sia uno sbattimento incredibile.

    Erodoto

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  2. Si può fare, ma è "fuorviante".
    Come ho detto, l'asse x è semplicemente il numero di apomorfie calcolate per ciascuna specie a partire dalla condizione basale.
    Come spesso accade, molti sono fuorviati dalla forma dei cladogrammi: dato che assomigliano ai vecchi grafici cronologici dell'evoluzione, assumono inconsciamente che ci sia un asse temporale, dove non c'è. Nondimeno, dato che l'acquisizione delle apomorfie è un processo che avviene nel tempo, non è sbagliato assumere implicitamente che ci sia un asse temporale. Tuttavia, le specie NON sono minimamente disposte cronologicamente. Ad esempio, Carnotaurus, che sta tra i taxa più apomorfici di Ceratosauria (in alto, linee blu) è cronologicamente più recente di Sinornis, un enantiornithe (posto tra le linee in fondo all'albero).
    La procedura di calibrazione temporale del cladogramma produce un albero molto diverso da questo, perchè per creare l'albero cronologico è necessario abolire l'asse morfometrico (l'albero è bidimensionale, quindi, se aggiungo l'asse tempo devo eliminare uno dei due assi preesistenti... ovviamente, se elimino le relazioni genealogiche, qui nell'asse verticale, l'albero va a farsi benedire).

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  3. Per concludere, dimenticavo: il programma non può farlo... ed a mano è piuttosto lungo, anche se non impossibile.

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  4. Nice. Enantiornithes looks very conservative. ;)
    Megalosauroidea and Allosauroidea in one clade - how it should be called - Carnosauria (or maybe Megalosauroidea/Spinosauroidea)?

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  5. Enantiornithine conservativeness may be an effect of many poorly preserved taxa included in the analysis: being fragmentary, both nodes and single lineages are based on short lists of features.
    Carnosauria should be the rigth name for the stem including megalosauroids and allosauroids.

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  6. Non vorrei dire un'idiozia, ma credo che il tutto dipenda anche dalle finalità che ci proponiamo. Andrea ha spesso detto che il fattore "cronologia" ha poco a che vedere con lo sviluppo di forme più basali o più derivate, che dipendono più dall'evolvere delle condizioni che dal trascorrere del tempo... Una linea temporale dei Theropodi, anche se sommariamente, la conosciamo un po' tutti; però la grande varietà delle modificazioni, beh... Perlomeno per me, è un argomento un po' più oscuro.

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  7. A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom

    Roger B. J. Benson and Jonathan D. Radley
    Acta Palaeontologica Polonica in press
    available online 20 Nov 2009

    Previously undocumented postcranial material from the Chipping Norton Limestone Formation (Middle Jurassic: Lower Bathonian) of Cross Hands Quarry, near Little Compton, Warwickshire represents a new large-bodied theropod dinosaur, distinct from the contemporaneous Megalosaurus bucklandii. Cruxicheiros newmanorum gen. et sp. nov. is diagnosed by a single autapomorphy, the presence of a proximomedially inclined ridge within the groove that marks the lateral extent of the posterior flange of the femoral caput (trochanteric fossa). C. newmanorum shows three tetanuran features: widely separated cervical zygapophyses, a swollen ridge on the lateral surface of the iliac blade and an anterior spur of the caudal neural spines. However, due to fragmentary preservation its affinities within Tetanurae remain uncertain: phylogenetic analysis places it as the most basal tetanuran, the most basal megalosauroid (= spinosauroid) or the most basal neotetanuran.

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  8. Wow! Good news! I'll download it immediately!!!
    Thabk you, Simoes!

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  9. Hi Andrea,

    Could you tell me if your clade including the Megalosauroidea and the Allosauroidea is well supported? How many synapomorphies are shared by the members of these two clades? Does it change drastically when you remove a few taxa?
    Thanks in advance for you reply.

    Christophe

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  10. The non-maniraptoriform area of Tetanura is not stable. As you wrote, the taxon sampling affects strongly the result. I've included all the known basal tetanurans, but several taxa await a detailed re-description. The tree I showed is only one of the several equally parsimonious options.
    I'm waiting for Benson's megalosaurian phylogeny before commenting this area of theropod phylogeny in detail.

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  11. Grazie del file... era davvero molto interessante ^^
    Ma quel clade tyrannosauroidea+compsognathidae ha un nome? Ma soprattutto... ci sono celurosauri non tirannoraptori o celurosauri non appartenenti a sto clade "Tyrannosauroidea+compsognathidae" (lo so che non è questa la definizione filogenetica, ma dico così per far capir di che sto parlando)

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  12. Hmm... le tue domande denotano un po' di confusione sulle definizioni dei nomi.
    "Ma quel clade tyrannosauroidea+compsognathidae ha un nome?"
    Dipende dalle definizioni di Tyrannosauroidea e Compsognathidae.
    Se sono fatte in modo da non risultare in conflitto reciproco, allora il clade che li unirebbe non ha mai ricevuto un nome ufficiale. Altrimenti, data la priorità delle definizioni, è probabile che il nome adatto sia proprio Tyrannosauroidea.
    http://theropoda.blogspot.com/2008/09/definizioni-filogenetiche-di-buona.html
    "ci sono celurosauri non tirannoraptori o celurosauri non appartenenti a sto clade "Tyrannosauroidea+compsognathidae"..."
    Tyrannoraptora=Nodo(Tyrannosaurus + Passer).
    Dipende da quanto basale è Tyrannosauroidea in Coelurosauria. Molte analisi non individuano coelurosauri (noti finora) + basali, altre sì.
    La seconda parte della domanda, se esistono coelurosauri esterni al gruppo "compsognathidi + tyrannosauridi" (cioè, esterni a Tyrannosauroidea), è scontata: di sicuro tutti i maniraptoriformi, sempre per definizione.

    Il concetto da ricordare è che l'appartenenza o meno a un taxon dipende dalla filogenesi utilizzata come schema e dalle definizioni filogenetiche dei taxa utilizzate. La prima è in molti casi ancora instabile, la seconda si sta unfirmando, in attesa delle pubblicazioni formali che sanciscano le definizioni col + ampio consenso tra gli studiosi.

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  13. Perdonami... ma Compsognathus è più vicino a Velociraptor che a Tyrannosaurus... per questo i compsognatidi non son tirannosauroidi (altrimenti non sarebbe un clade ma l'ennesimo gruppo parafiletico)

    Queste son le definizioni che ho trovato sul link:
    Tyrannoraptora=clade meno inclusivo comprendente Tyrannosaurus ma non Velociraptor
    Tyrannosauroidea=clade più inclusivo comprendente Tyrannosaurus ma non Velociraptor

    Credo di aver capito dunque che quel clade "concestor di Compsognathus e Tyrannosaurus più tutta la sua discendenza" (che è praticamente sinonimo di Tyrannoraptora" non ha ancora un nome... ma almeno non coincide con Coelurosauria ._.
    O magari ci stiam solo fraintendendo

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  14. Sei così sicuro che _Compsognathus_ sia più vicino a _Velociraptor_ rispetto a _Tyrannosaurus_?
    Forse è così, ma non mi stupirei di alternative...la parte non-maniraptoriforme di Coelurosauria è ancora molto incerta.

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  15. Boh non lo so, purtroppo non me ne intendo sufficientemente... ho letto solo le opinioni di altri. Come dicesti una volta, le ipotesi filogenetiche non son dogmi ma "nubi variabili" soggette a molti venti (o qualcosa del genere... XD)
    Piuttosto vedo che alla fine megamatrice ha "confermato" l'ipotesi scaturita da Monolophosaurus, ovvero quella dei megalosauroidi/spinosauroidi sister group degli allosauroidi e quindi facenti parte di Carnosauria :)

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  16. Come ho detto sopra a Christophe, questa zona di Tetanurae è instabile come la base di Coelurosauria. L'albero che ho illustrato in questo post non è definitivo, ma solo rappresentativo dello stato generale delle cose. In questi giorni sono impegnato a immettere nella mia analisi le nuove informazioni sui megalosauri, e non penso che persisterà il nodo "megalosauroidi + allosauroidi".

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