11 agosto 2009

L’aberrante piede dei therizinosauridi


I theropodi si distinguono dagli altri archosauri per la struttura del loro piede. Sebbene sia morfologicamente tetradattilo (ovvero, con 4 dita: I-II-III-IV, il quinto è ridotto ad un metatarsale vestigiale privo di falangi), esso è funzionalmente tridattilo (ovvero, con 3 dita funzionanti). Infatti, il primo dito del piede theropode è modificato, e non partecipa alla locomozione o al sostegno del peso: esso ha una ridotta faccetta prossimale che non articola con la caviglia, è migrato distalmente ed è più corto e gracile delle altre dita. In alcune linee di aviali, il dito ritorna relativamente robusto e partecipa alla locomozione o al sostegno del peso (ciò accade perché il processo di migrazione distale del dito ha raggiunto un livello così spinto da aver raggiunto le articolazioni distali delle altre dita), ma, in ogni caso, non riacquista mai la faccetta prossimale di articolazione con la caviglia.

Uno dei motivi che hanno reso i therizinosauridi così enigmatici nella prima fase della loro scoperta scientifica è dato dalla natura “non-theropode” del loro piede. Come evidente in Erlikosaurus (Barsbold & Perle, 1980), il piede è funzionalmente tetradattilo, in quanto mostra un robusto primo dito che articola con la caviglia. Questo piede, corto e robusto, tetradattilo e munito di robusti artigli, ricorda più quello dei sauropodomorfi basali di “grado plateosauro” che quello di Allosaurus o Coelophysis: non stupisce quindi che i therizinosauridi (allora chiamati “segnosauri”) non fossero considerati dei theropodi.

La scoparta di therizinosauri basali (esterni a Therizinosauridae, Russel & Dong, 1993) ha cambiato questa interpretazione. Il piede di Falcarius (Kirkland et al., 2005) è perfettamente theropode: è gracile ed allungato, funzionalmente tridattilo con un primo dito ridotto che non articola con la caviglia. Beipiaosaurus (Xu et al., 1999) mostra una morfologia intermedia, con un primo dito relativamente robusto ma che non articola con la caviglia. Queste scoperte, associate all’intera anatomia di questi taxa basali, dimostrano che è più parsimonioso interpretare il piede di Erlikosaurus come una forma altamente derivata, una specializzazione secondaria che si è allontanata dal morfotipo theropode presente ancora in Falcarius, che ha riacquistato tratti presenti nei saurischi basali.

Perché si è evoluto un piede così bizzarro (per gli standard theropodi)? Più che cercare una soluzione diretta, cerchiamo di scartare le ipotesi in constrasto con i dati.

Il piede therizinosauridae non è un adattamento all’alimentazione vegetariana. Infatti, Beipiaosaurus, pur presentando un cranio chiaramente adattato ad una dieta di vegetali (vedere qui), non mostra un piede derivato, invalidando un legame diretto tra i due fenomeni.

Il pieder therizinosauridae non è un adattamento all’evoluzione di una grande taglia. Theropodi graviportali con masse molto maggiori di quelle di Erlikosaurus e Nothronychus, come Mapusaurus e Tyrannosaurus, non hanno evoluto un piede tetradattilo, ma conservano il piede tridattilo “classico”.

La spiegazione, a mio avviso, è più complessa, e richiede un’analisi del dettaglio della serie di modifiche anatomiche e morfologiche lungo la linea therizinosauridae. Ad esempio, perché i taxa più derivati (come Erlikosaurus) hanno evoluto degli artigli del piede falciformi molto allungati, mentre altri (come Nothronychus) non mostrano questo carattere? Quali pressioni biologiche sono all’origine di questi tratti così bizzarri? Non basta cercare una funzione nelle forma di un artiglio per comprenderne l’origine: non sempre una struttura anatomica è stata plasmata nel passato da ciò per il quale appare adattata nel presente.

Bibliografia:

Barsbold R. & Perle A., 1980 - Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, 25(2): 187–195.

Kirkland J.I., Zanno L.E., Sampson S.D., Clark J.M. & DeBlieux D.D., 2005 - A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah. Nature, 435: 84-87.

Russell D.A. & Dong, Z., 1993 - The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China. In Currie, P.J. (ed.). Results from the Sino-Canadian Dinosaur Project. Canadian Journal of Earth Sciences, 30: 2107-2127.

Xu X., Tang Z-L. & Wang, X-L., 1999 - A therizinosauroid with integumentary structures from China. Nature, 399: 350-354.

15 commenti:

  1. Ma i Terzinosauridae sono digitigradi o plantigradi?

    Ed esistono teropodi plantigradi?

    In Texas, mi sembra, esistano enigmatiche impronte, (che i crazionisti attribuiscono ai giganti!) di animali plantigradi del primo cretaceo.

    Erodoto

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  2. Well, here's my question: Falcarius has a long foot, but later therizinosaurs (like Erlikosaurus) have short feet. Perhaps the length of the hallux itself didn't change, but the length of the foot DID, thus bringing the once suspented hallux down the ground. So this could just be a problem of allometry.

    I've always thought the enlargement of the hallux was due to the bizarre posture of later therizinosaurs: semi-erect, with their gaping bellies between and in front of the knees. They would have been carrying more weight--proportionatelly--near their center than any other theropod, so the hallux may have enlarged to help balance the animal. After all, the hallux is partially-reversed, and would have stuck out laterally. I imagine that would have provided good balance and support.

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  3. @Erodoto
    Lo puoi veder dalla figura del terizinosauride (Eshanosaurus?) che andrea ha posto in alto sul blog XD
    Comunque io non conosco teropodi plantigradi, ma potrei sbaglarmi; x quanto ne so io i plantigradi son tutti mammiferi teri
    Possibile che le impronte a cui ti riferisci sian di pterosauri o magari di squamati (mi sembra che alcuni taxa di entrambi fossero plantigradi)?
    Forse questo puo aiutare...
    http://paleo.cc/paluxy/elong.htm

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  4. Tutti i theropodi sono digitigradi, compresi i therizinosauri.
    Le orme "plantigrade" sono di animali accovacciati, con parte del metatarso a contatto col terreno.

    Zach,
    I agree with your interpretation: it is possible that the shortening of the metatarsus allowed the first metatarsal to re-contact with the distal tarsals and that this phenomenon induced the first metatarsal to re-develop a robust proximal epiphysis. Perhaps, in the beginning this was only a developmental epiphenomenon of foot shortening, and later it was co-opted for help balancing the body in derived taxa.

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  5. Grazie Fabrizio, ho dato un occhio al sito che consigli (e su alcuni collegati, ma ci tornerò), sono proprio quelle, anche se nella "letteratura" creazionista sono indicate come piste di Sharley Springs.

    Se ho tradotto correttamente dall'inglese l'ipotesi più robusta è che siano tracce di un animale, che camminava anche sul metatarso, ovvero in una posa "semiplantigrda", magari legata a particolari condizioni del sito.

    Comunque esistono altre piste simili i Kazakistan e Bolivia, la possibilità che nel cretaceo ci fosse un dinosauro semiplantigrado (non necessariamente un teropode e, a questo punto, sicuramente non un treziosauride) non andrebbe scartata a priori.

    Erodoto

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  6. Andrea, seguo sempre il questo tuo blog che è sempre pieno di interessanti informazioni (e penso che sia una delle migliori cose in italiano di paleontologia se non la migliore), però questa volta devo farti notare un errore.
    Giusto a settembre discuterò la tesi (triennale) sui teropodi che camminano, talvolta, plantigradi. Perchè esistono numerose piste che lo indicano, anche se queste sono spesso non prese in considerazione e sono molto più rare delle tipiche digitigrade (infatti io ho fatto molta fatica a trovare accenni e riferimenti)
    Fabrizio ha postato il link del lavoro di Kuban (1989, cmq consiglio il lavoro stampato che ha un maggior numero di foto) e nello stesso lavoro ci sono accennati altri siti con simili piste. Poi esistono altre piste descritte successivamente a La Rioja descritte da Casanovas cladellas et al. (1993), Perez-Lorente (1993) mostra un disegno di Aguirrezabala et al.(1980) con un'altra pista simile. In Italia abbiamo il sito di Sezze (descritto da Nicosia et al. 2007 e che ho visto personalmente) che contiene numerose piste con impressioni di metatarsali. Si tratta sicuramente di piste, non di "resting traces", e il metatarso spesso, come avviene nei siti del Paluxy River di Kuban, viene impresso completamente (si riconosce dal rigonfiamento che indica la regione dell'articolazione tarso-metatarso).
    Se vuoi altre info posso mandartele per mail. :)

    Quelle di Sharley springs, Kazakhistan e Bolivia non le conosco... Erodoto puoi darmi qualche riferimento bibliografico? Anche se ho finito giusto ieri sera di scrivere la tesi faccio ancora in tempo a modificare ed ad aggiungere qualcosa! :)

    Simone

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  7. Simone,
    non metto in dubbio l'esistenza di piste parzialmente plantigrade, ma ciò è probabilmente imputabile a posture particolari o a spostamenti in substrati soffici. Tu stesso noti la loro rarità, quindi imputabile a comportamenti non usuali.

    In ogni caso, anatomicamente, tutti i theropodi sono digitigradi.

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  8. Che i teropodi siano anatomicamente digitigradi non ci piove! :-) Ed è proprio per questo che le impronte metatarsali sono interessanti, perchè mettono in luce comportamenti al di fuori di quelli ritenuti "canonici" dandoci un ritratto dei teropodi più particolareggiato.
    Sulle cause sono arrivato a dire che si tratta di un comportamento volontario, probabilmente dovuto, come dici te, o a substrati molto fangosi (come dovevano essere i siti descritti da Kuban) o a condizioni in cui, non potendo vedere il fondale, i nostri amati bestiacci mesozoici dovevano procedere con cautela e a tentoni (come potrebbe essere il caso di Sezze e come forse indicano le (strane) impronte di Mattinata (Conti et al. 2005)).

    In ogni caso spesso il metatarso appare completamente poggiato a terra (non solo la parte distale) e le piste sono, tutto sommato, abbastanza numerose. Tra i siti descritti e/o citati io ne ho contati almeno 13 in 5 continenti (Europa, Nord America, Sud America, Africa e Australia) e senza grosse soluzioni di continuità per circa 100-110 milioni di anni (giurassico medio-maastrichtiano).

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  9. Simone,
    se puoi mandarmi le informazioni mi farai un grosso piacere (invia a cauand@gmail.com).

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  10. Simone, purtroppo non posso darti riferimenti precisi.

    Per la Bolivia l'ho letto in un vecchissimo numero di National Geographic, forse fine anni '80 inizio '90, e c'era di mezzo Leonardi.

    Per quelle in Kazakistan la storia è ancora più complicata, mesi fa stavo cazzeggiando sul creazionismo, e mi imbattei in un sito web (non ricordo quale, l'ho cercato anche oggi, ma senza risultati), in cui si descriveva questo sito kazaco, ovviamente orme umana e di dinosauro insieme (e altri deliri), però aveva delle belle foto molto chiare.

    Di un sito, che potrebbe essere lo stesso, quello di Kugitang, si occupa però anche Kuban (http://palo.cc/paluxy/russ.htm) con un analisi realmente scientifica, ma delle foto "peggiori".
    Li comunque le orme sono "solo" molto allungate, mentre quelle sul dannato sito creazionista erano proprio come quelle di Paluxy, (sottoimpronte?), con quasi invisibili resti delle tre dita e un lungo segno (metatarso?) dietro.

    Erodoto.

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  11. Grazie Erodoto.
    Per il sito kazako a quanto dice Kuban che riferisce Lockley le impronte non hanno l'impressione del metatarso ma sono solo allungate nel senso della lunghezza. Forse (ma tiro ad indovinare in base a quanto descritto) sono simili a Therangospodus (Lockley et al. 2000) che ha un cuscinetto posteriore molto evidente.

    Delle impronte boliviane che dici tu non ho trovato nulla...Leonardi ha sicuramente però descritto alcune impronte (che lui considera di ornitopode) con impressioni del metatarso ma dal Brasile.
    In compenso ho trovato questo sito di Karen Moreno http://dinohuella.free.fr/querulpa.htm
    Se guardate la pista D vedrete che è composta da impronte che mostrano il metatarso completamente a terra (come si nota bene dalla foto a sx relativa all'impronta 6 di quella pista).
    Questo espande il mio conteggio dei siti con questo tipo di impronte, peccato però che sembra che non sia stato pubblicato nulla al riguardo a parte la tesi di Ph.D. della stessa Moreno.

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  12. scusate il doppio post.
    @ Andrea: inviata mail.

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  13. Inoltre l'ottobre scorso hanno scoperto la famosa "pista da ballo dei dinosauri", nella quale dicon che alcune impronte hanno "3 dita e un CALCAGNO"
    http://www.repubblica.it/2008/10/sezioni/scienza_e_tecnologia/dinosauri-utah/dinosauri-utah/dinosauri-utah.html
    http://www.eurekalert.org/pub_releases/2008-10/uou-dd101708.php
    Interessante che l'istinto facesse che i dinosauri camminassero aumentando la superficie d'appoggio per esercitar meno pressione al fine di non sprofondare (nel fango o altre superfici soffici), come noi umani usiami le racchette da neve (o da sabbia XD)
    E buon ferragosto a tutti, blogger e lettori !
    :D

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  14. Spero di non dire qualcosa di scontato,anzi è probabile nella tua dissertazione tu abbia tenuto conto di quanto sto per dire, ma la postura digitigrada dei theropodi implica un'inclinazione dorso-caudale del metatarso,specialmente nel caso di forme gracili con metatarsi allungati(Farlow et al.2000). Di conseguenza,poggiando l'arto su di un substrato particolarmente soffice(e lasciando prove icnologiche,in un grado maggiore o minore, tale deve essere)è molto facile l'arto sprofondi fino alla caviglia lasciandone l'impronte.

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  15. Ale quello che dici è corretto... in teoria è possibile che sprofondando nel terreno il piede lasci l'impronta del metatarso e del primo dito che si trovano ben più in alto.
    Però ti assicuro che non è il caso di alcune impronte. Io vorrei non scendere troppo nel particolare fino alla fine di settembre, ma se leggi Kuban (1989) alcuni motivi sono segnati anche lì.

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