28 maggio 2009

Miti e Leggende Post-moderne sui Theropodi Mesozoici - Quarta Parte: Il Pollice Opponibile ed il Cervello Sviluppato di Troodon

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Il decennio 1975-1985 rappresenta l’apice di una “corrente” dinosaurologica, capitanata da Bakker, che, per un effetto ritardato di diffusione nella cultura popolare, persiste ancora oggi tra gli appassionati meno aggiornati. Questa corrente interpretativa, oggi ridimensionata, si distingueva dalla precedente per l’enfasi (probabilmente eccessiva) rivolta alle analogie tra dinosauri e mammiferi. Sia chiaro, queste analogie esistono e non devono essere negate o sottostimate. Il problema, a mio avviso tipico del decennio 1975-85, è però l’eccessiva enfasi e sopravalutazione di queste analogie con i mammiferi. Scenari improbabili e privi di qualunque prova furono divulgati in quel periodo di rinata euforia dinosauriana: ad esempio, l’ipotesi (a mio avviso grottesca) che i ceratopsidi si difendessero serrandosi in cerchio (con tanto di giovani al centro dell’anello) in maniera vagamente analoga a certi bovidi attuali, oppure l’idea che i theropodi portassero nella “tana” le prede uccise per nutrire i loro giovani ancora incapaci di cacciare (nonostante l’osteologia di questi ultimi mostra i tipici tratti dei nati precoci e iper-precoci, capaci di muoversi e nutrirsi autonomamente già alla nascita, come i coccodillini e i pulcini di galline e struzzi). Un’altra ipotesi molto “mammalo-centrica”, divenuta abbastanza famosa, è quella che vedeva i troodontidi come una sorta di dinosauri “scimmie”, dotati di cervelli più sviluppati rispetto agli altri dinosauri e di pollice opponibile (Russell & Seguin, 1982).
La storia di questa ipotesi è molto interessante, perché dimostra quanto sia facile cadere in interpretazioni eto-ecologiche apparentemente ovvie, ma subdolamente scorrette, se si dimentica di fare riferimento al contesto filogenetico nel quale viene sviluppata tale ipotesi.
Il punto di forza di questa ipotesi è infatti una coppia di attributi presenti nei troodontidi: la presunta espansione dell’encefalo e la presunta opponibilità delle dita della mano. Questi tratti, se valutati senza le dovute cautele, possono dare l’impressione che i troodontidi siano dei dinosauri “speciali”, adattati a qualche “nicchia ecologica” nuova, forse analoga a quella di alcuni primati. Vediamo nel dettaglio queste presunte “prove”.
L’espansione del cervello (e delle orbite)
Piccola divagazione. Nell’immaginario collettivo, i dinosauri sono l’emblema della stupidità. Stegosaurus è la caricatura del cervello ridotto, quindi, della stupidità animale. In realtà, questa caricatura è generata da un effetto, detto “allometria”, che deriva dalla non omogenea crescita delle differenti parti del corpo in relazione alle dimensioni corporee. Nei vertebrati terrestri si osserva che le specie di taglia più piccola hanno alcune parti del corpo relativamente più ampie (se confrontate col resto del corpo) rispetto ai loro parenti di taglia maggiore. Il cervello, in particolare, cresce meno velocemente del corpo, e di conseguenza, risulta relativamente più piccolo nelle specie di mole maggiore. Dato che non ci sono prove che le capacità "intellettive" degli animali diminuiscano nelle specie più grandi (l'elefante non pare essere più stupido della procavia sua perente), la riduzione relativa del rapporto massa cervello / massa corporea, che si verifica sugli animali di grande mole, non costituisce una prova di "stupidità". In ogni caso, i calcoli effettuati tenendo presente questo effetto allometrico mostrano che i dinosauri non hanno cervelli particolarmente più piccoli rispetto agli altri rettili.
In ogni caso, è però evidente che alcuni dinosauri avevano cervelli effettivamente più sviluppati degli altri, indipendentemente dall’effetto di scala. Legato a quello del cervello, è evidente anche l’espanzione delle orbite oculari.
I troodontidi sono il gruppo più noto con queste caratteristiche. Infatti, le dimensioni relative e la forma del cervello (e degli occhi) dei troodontidi è paragonabile a quella dei grandi uccelli corridori, come struzzi e casuari. Tuttavia, questo carattere non è esclusivo dei troodontidi. Anche gli ornithomimidi, gli oviraptorosauri ed i dromaeosauridi hanno cervelli relativamente più ampi rispetto agli altri dinosauri, e tutti comparabili, come forma e dimensione, a quelli dei grandi uccelli attuali (vedere citazioni in Osmolska, 2004). In generale, dato che uccelli, dromaeosauridi, troodontidi, oviraptorosauri e ornithomimosauri formano il gruppo Maniraptoriformes, è plausibile affermare che l’espansione del cervello è una caratteristica generale di Maniraptoriformes, e non solamente di Troodontidae.
Quindi, non si può usare l’espansione del cervello per giustificare qualche peculiarità dei troodontidi, a meno che non si voglia attribuire tale peculiarità anche a tutti i Maniraptoriformi (e dubito che qualcuno vorrebbe seriamente collocare dromaeosauridi, oviraptorosauri, troodontidi e ornithomimidi tutti nella medesima nicchia ecologica!).
Il pollice opponibile
Un dito è detto opponibile se: A- può divaricarsi e riavvicinarsi rispetto agli altri; B- è orientato in modo da opporre il proprio palmo a quello del resto della mano. Questo mix di caratteri permette di afferrare oggetti (o di afferrarsi a rami) con una presa stabile.
Sebbene venga detto il contrario, la mano dei troodontidi noti non ha pollice opponibile: infatti, il suo primo dito non mostra il carattere B.
Ed il carattere A? La capacità di divaricare il primo dito della mano non è una caratteristica dei troodontidi, nel senso che essa è presente in tutti i saurischi! Tutti i saurischi (a parte alcune eccezioni che si sono specializzate) hanno l’articolazione tra metacarpo e falange del primo dito che permette la divaricazione del dito stesso (che può essere esteso medialmente). L'immagine sopra mostra bene l'angolo di divergenza in due saurischi (a destra) mentre tale angolo è praticamente nullo negli ornithischi (a sinistra). Tuttavia, il carattere A, da solo, non è condizione sufficiente per avere un pollice opponibile. Di fatto, nessun theropode ha il pollice opponibile.
L’unico caso documentato di dita della mano opponibili è quello di Bambiraptor, sebbene non avvenga a livello del primo dito, bensì del terzo. Senter (2006) ha determinato la mobilità delle dita della mano di Deinonychus e Bambiraptor, ed ha osservato che nel secondo theropode, ma non nel primo, il terzo dito della mano è effettivamente in grado di opporsi al resto della mano. Russell & Seguin (1982) avevano ipotizzato questo meccanismo per la mano di Troodon (chiamato nel loro studio con il nome ora non più valido di Stenonychosaurus), ma non avevano presentato valide prove a sostegno di ciò. L’opponibilità del terzo dito della mano permettava a Bambiraptor di afferrare piccoli oggetti con una sola mano, oppure (ipotesi che probabilmente è più plausibile, considerando il resto dell’anatomia di questo dromaeosauride, simile ai microraptori) di afferrarsi ai rami per arrampicarsi.
(Nota interessante: dato che le penne remiganti dei Maniraptora si attaccano sul secondo dito, come evidente in Caudipteryx, Microraptor e in tutti gli uccelli, e non sul terzo, e dato che quest’ultimo dito è, nei tetanuri, posto leggermente sotto il palmo del secondo dito, e non di lato, il terzo dito può conservare la mobilità necessaria per sviluppare una presa opponibile anche nel caso che la mano portasse lunghe penne, senza intralciarle minimamente!).

In conclusione, dato che il cervello sviluppato dei troodontidi è presente in tutti gli altri maniraptoriformi, e dato che il pollice opponibile come quello delle scimmie è assente nei troodontidi (e comunque, dato che l’estensione del primo dito caratterizza tutti i saurischi e non solo i troodontidi), l’ipotesi dei “troodontidi diversi dagli altri theropodi ed analoghi ai primati” risulta priva di giustificazioni, risultando completamente smentita dai fatti (...analogo destino per le bizzarre estrapolazioni antropomorfe di quella ipotesi...).

Bibliografia:
Osmolska H., 2004 -
--> Evidence on relation of brain to endocranial cavity in oviraptorid dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 49: 321-324.
Russell D.A. & Seguin R., 1982 - Reconstruction of the small theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid. Syllogeus 37: 1-43.
Senter P., 2006 - Comparison of forelimb function between Deinonychus and Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae). Journal of Vertebrate Paleontology 26(4):897–906.

10 commenti:

  1. Ed insieme ad Andrea, andiamo tutti Oltre!

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  2. Davvero interessante questo post.
    Era da un po' di tempo che mi chiedevo se era vera la storia dei "pollici opponibili" in Bambiraptor e Troodon.Ora so come sono le cose nella realtà dei fatti.

    Loana

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  3. Scusa non ho capito la storia del terzo dito che è posto non di lato ma sotto il palmo del secondo.. potresti postare o mandarmi un immagine? o anche spiegarti a parole..se è possibile..

    comunque davvero interessante questo post..e soprattutto questo blog..grande andrea continua cosi!

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  4. La faccenda è un po' difficile da spiegare senza usare i termini tecnici.
    Stendi la tua mano, e guardala puntandola dritta davanti ai tuoi occhi. Nella nostra mano, il terzo dito è a lato del secondo, e risulta allineato col piano generato dal primo dito e dal secondo.

    Ora fai scivolare il terzo dito in modo che scorra parallelamente al secondo, in modo che il polpastrello del secondo dito tocchi l'unghia del terzo. Questa è la situazione delle ossa del polso nei theropodi, sopratutto nei tetanuri.

    Vedi che in questa condizione, il margine esterno del secondo dito non è più coperto dal terzo, ma è esposto lateralmente. Lì si inseriscono le penne della mano. Il risultato è che il terzo dito è coperto dalle penne, e non le intralcia quando si muove e si chiude.

    Spero sia chiaro... senza immagini è piuttosto astruso da visualizzare.

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  5. spiegazione chiarissima... praticamente il terzo dito è come se avesse l'angolo zero in concomitanza con il polpastrello del secondo dito e, supponendo che si possa muovere solo in avanti ( visto che noi, a meno che non tiriamo il dito all'indietro con l'aiuto dell'altro mano, non riusciamo a piegare il dito indietro), se un theropode muoveva il secondo dito muoveva anche il terzo in quanto attaccati a livello di superficie esterne..è corretto?

    ragionamento contorto..però la posizione l'ho capita..l'esempio della mano è molto chiaro, grazie

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  6. Hmm... no, la tua spiegazione è un po' bizzarra. Io parlavo solo di posizione di un dito rispetto all'altro. Poi ognuno si muove autonomamente in base alle proprie superfici articolari.

    Vabbè, non ha senso dilungarsi qui: un giorno farò un post per spiegare anche con immagini.

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  7. non era una spiegazione..era un tentativo di capirne il movimento.. perchè se il secondo e il terzo dito erano in contatto..il movimento del secondo ( che stava sopra il terzo) doveva per forza far muovere anche l'altro.. a meno che il terzo potesse spostarsi anche lateralmente per assumere la posizione che abbiamo noi nelle nostre dita..

    cmq era un mio tentativo di capitre..attenderò il tuo post con immagini...

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  8. Il mio esempio della mano umana era per farti capire le reciproche posizioni delle dita nei tetanuri. NON INTENDEVO DIRE CHE LE DUE DITA SI TOCCANO, MA CHE IL TERZO STA IN POSIZIONE LEGGERMENTE LATERO-VENTRALE RISPETTO
    AL SECONDO. In ogni caso, guarda la seconda immagine di questo stesso post, con la mano di Bambiraptor, dovrebbe essere abbastanza chiaro: il terzo si muove per conto suo e non è vincolato al secondo. Quello che intendevo è che le penne, che partono dal II dito, non intralciano il III, perché questo non è laterale bensì lateroventrale al II.

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  9. lol secondo me quando i dinosauri erano sulla terra facevano un sacco di cose che noi crediamo IMPOSSIBILI. Penso che avessero un cervello molto evoluto nella praticità, ma che non avessero la consapevolezza di esistere e così l'evoluzione li ha sostituiti con esseri dotati di spirito.Presto anche noi verremo sostituiti da esseri dotati di poteri psichici che noi crediamo IMPOSSIBILI.

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  10. Uno può credere quello che vuole, ma la scienza deve basarsi solo su ciò che è osservabile e testabile (ovvero, che è possibile). I dinosauri scientifici hanno un range di possibilità comportamentale: a me interessa quello, non ciò che non è possibile determinare.

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